Редактирование: Сухожилие

{{Шаблон:Мышцы}}
== Сухожилие ==

'''Сухожилие''' является частью несократительной соединительной ткани [[Скелетные мышцы|скелетных мышц]]. С помощью одного или нескольких сухожилий мышцы соединяются с костным скелетом или хрящами. Они передают движение, вызванное мышечным сокращением, на кости или, наоборот, — силу тяжести, действующую на осевой скелет, на мышцы.

=== Строение сухожилия ===
[[Image:Mishci_sport12.jpg|250px|thumb|right|Рис. 1.9. Строение коллагенового волокна]]
Выделяют различные формы сухожилия.

*'''Длинные тонкие сухожилия''' — например, в мышцах кисти. Они обеспечивают свободную подвижность дистальных отделов верхней конечности, которую не могут дать короткие сухожилия.

*   '''Короткие сухожилия''' — например, в дельтовидной и большой грудной мышцах. Данные мышцы макроскопически имеют едва видимые сухожилия. В этом случае говорят о начале мышцы и месте прикрепления.

*   '''Плоские сухожилия''' — так называемые '''апоневрозы''', имеют мышцы, формирующие стенки туловища. 

Сухожилие на 70-80 % состоит из волокнистой соединительной ткани. Остальными компонентами матрикса являются основное вещество (дерматансульфат, гиалуроновая кислота и [[Хондроитин сульфат|хондроитинсульфат]], около 0,5-1 %), неколлагеновые белки (фибронектин и тенасцин) и клетки — теноциты (клетки сухожильной ткани), фибробласты, синовиальные клетки (клетки соединительнотканных оболочек) и хондробласты или хондроциты (клетки хрящевой ткани). Под '''сухожильными волокнами''' подразумеваются в большинстве своем (95 %) волнообразно расположенные волокна коллагена I типа, придающие механическую прочность сухожилию. Кроме этого, в сухожилии есть эластические волокна (около 1 %). '''Коллагеновые волокна''' состоят из молекул коллагена, представляющих собой три закрученные относительно друг друга протеиновые цепи (тройная спираль, каждая спираль имеет форму а-спирали). Группа волокон соединяется в интерстиции и образует так называемую коллагеновую микрофибриллу. Многочисленные микрофибриллы, спирально закручиваясь относительно друг друга, образуют коллагеновую фибриллу, из которых, в свою очередь, образуется коллагеновое волокно (рис. 1.9).
[[Image:Mishci_sport13.jpg|250px|thumb|right|рис. 1.10. Расположение коллагеновых волокон в сухожилии]]
Коллагеновые волокна имеют волнообразную форму и расположены как в длинных, так и в коротких сухожилиях параллельно друг другу. В апоневрозах пучки коллагеновых волокон перекрещиваются и имеют вид решетки.

Благодаря спиралевидному строению коллагеновых волокон и их волнообразному ходу сухожилие может растягиваться на 5 % от его длины и оптимально распределять действующие на него силы. Растягивающие нагрузки при мышечных сокращениях или при пассивном растяжении мышцы приводят вначале к натяжению коллагеновых волокон, а затем к равномерному растяжению коллагена. Данный механизм обеспечивает перенос прилагаемой силы между мышцей и сухожилием. Спиральная структура придает сухожилию (даже после выпрямления волнообразно расположенных волокон) очень высокую прочность на разрыв — около 500-1000 кг/см2. Сухожилие очень прочно и выдерживает большую нагрузку, чем стальной трос такой же толщины (van den Berg, 1999). Эластические волокна, расположенные между пучками коллагеновых волокон (рис. 1.10), абсорбируют нагрузки и возвращают сухожильным волокнам их волнообразную форму после их прекращения. Группы коллагеновых волокон объединены в пучки тонким слоем неоформленной соединительной ткани — '''эндотенонием'''. Пучки, в свою очередь, окружены соединительнотканным '''внутренним перитенонием''' и образуют большие (вторичные) пучки волокон. Наружный перитеноний объединяет крупные пучки в сухожилие. Все перечисленные соединительнотканные слои богаты кровеносными сосудами и нервами. Наружный перитеноний покрыт дополнительными слоем — '''паратенонием''', — который анатомически отделяет сухожилие от окружающих тканей. Паратеноний образован рыхлой волокнистой хорошо кровоснабжаемой соединительной тканью и благодаря наличию синовиальных клеток может продуцировать жидкость, подобную синовиальной. Это обеспечивает снижение трения при скольжении сухожилия и предотвращает потерю силы мышечного сокращения.

Соединительнотканные оболочки сухожилий без видимой границы переходят в аналогичные оболочки мышц. Между пучками сухожильных волокон расположены клетки (теноциты), называемые также крыловидными клетками из-за их тонких длинных цитоплазматических выростов, с помощью которых они соединяются с соседними клетками. Теноциты синтезируют коллагеновые и эластические волокна, а также в небольшом количестве основное вещество матрикса. Функция обнаруженных в них сократительных актиновых и миозиновых филаментов пока полностью неизвестна. Клетки соединительнотканных футляров сухожилий представлены '''фибробластами'''. Кроме этого, в сухожильной ткани присутствуют '''несократительные белки''' (фибронектин и тенасцин), которые соединяют слои соединительной ткани и выполняют стабилизирующую функцию.

С возрастом пролиферативные возможности клеток сухожилий снижаются. Количество клеток и продукция основного вещества снижаются, а также уменьшается количество эластических и коллагеновых волокон. В результате этого происходит возрастное снижение прочности на разрыв и растяжимости сухожилий приблизительно на 20%. Также снижается максимальная допустимая нагрузка на сухожилие (Weineck, 2003). Только при постоянных раздражениях (натяжение и расслабление) возможно сохранение прочности постоянно обновляющегося сухожилия. При соответствующих тренировках прочность сухожилий можно даже повысить. Адекватные раздражения ткани сухожилий приводят к повышению активности те-ноцитов и синтезу коллагена и основного вещества — повышается количество коллагеновых фибрилл и волокон и увеличивается диаметр сухожилия (Oakes, 1998). Слишком большие нефизиологические нагрузки, как, например, в профессиональном спорте, могут привести к замене толстых коллагеновых волокон на тонкие, что приводит к формированию более стабильного, но менее эластичного сухожилия (van den Berg, 1999). Слишком высокие нефизиологические нагрузки зачастую могут привести к частичной осси-фикации сухожилия вследствие того, что сухожильные клетки, как и остеоциты (клетки костной ткани), могут реагировать повышенной кальцификацией. Прочность сухожилия при оссификации снижается и возрастает риск его разрыва. При иммобилизации или недостаточной нагрузке сухожилия (например, при неактивной мышце) количество коллагеновых и неколлагеновых волокон снижается (см. «Совет»).

Сухожилия различаются не только по форме (см. выше), но и по '''строению''' в зависимости от окружающей их ткани. Некоторые сухожилия состоят исключительно из сухожильной ткани. В месте особенно высокой нагрузки (например, в области изгибов костей) в толще сухожилия образуется зона '''волокнистого хряща''' (например, в сухожилии двуглавой мышцы плеча в области лучевой кости). Если сухожилия скользят по другим тканям, прежде всего костям, для снижения трения образуются сухожильные влагалища (сухожильная сумка трехглавой мышцы плеча между ее сухожилием и локтевым отростком).

{{Wow}}'''Совет''':После иммобилизации в течение 4 нед. прочность сухожилия снижается приблизительно на 20 % (Cunnings, Tillmann, 1992; Tabary, 1972). После 12 нед. иммобилизации потеря коллагеновых волокон в сухожилии достигает 16 % (van den Berg, 1999). Кроме этого, из-за недостаточного механического раздражения нарушается организация коллагеновых волокон, что повышает вероятность травмы даже при небольших нагрузках. Прежняя прочность достигается только через 4-12 мес. (Oakes, 1998).

=== Сухожильные влагалища ===
[[Image:Mishci_sport14.jpg|250px|thumb|right|рис. 1.11. Строение сухожильного влагалища]]
Сухожильные влагалища представляют собой футляры, окружающие сухожилия и облегчающие их скольжение. Их функцией является снижение трения и давления окружающих тканей. Они располагаются в тех местах, где сухожилие перегибается или давит на подлежащие кости и связки. К примеру, большое количество сухожильных влагалищ имеется на стопе и кисти. Внутренний листок двухслойной соединительнотканной оболочки ('''эпитеноний''') вместо наружного перитенония окружает сухожилие, а внешний листок образован '''наружным перитенонием'''. Внешний листок дополнительно укреплен производным паратенония — фиброзной мембраной. Фиброзная мембрана тянется на протяжении всего сухожилия и по бокам прикрепляется к подлежащей кости. В области сухожильных влагалищ пальцев кистей и стоп дополнительно образуются плотные соединительнотканные перекрестно расположенные тяжи. Эпитеноний и пе-ритеноний покрыты синовиальной мембраной, которая может выделять жидкость, подобную синовиальной. Это позволяет снизить трение между листками и облегчить скольжение сухожилия. Оба листка соединяются у конца сухожильного влагалища, образуя замкнутый мешок. Сухожильное влагалище прикрепляется к подлежащим тканям с помощью так называемого мезотенония, через который к нему подходят кровеносные сосуды и нервы (рис. 1.11).

Снизить трение окружающих тканей позволяет также наличие '''синовиальных сумок'''.

=== Синовиальные сумки ===

'''Синовиальные сумки (bursae synoviales)''' представляют собой мешковидные образования, наполненные синовиальной жидкостью (их сравнивают с водяными подушками). Как и у сухожильных влагалищ, их оболочка состоит из двух листков: наружного (соединительнотканный '''фиброзный слой''') и внутреннего ('''синовиальный слой'''). Последний состоит из синовиальных клеток, способных продуцировать синовиальную жидкость, что позволяет снизить трение этих двух листков относительно друг друга. Кроме того, синовиальные сумки перераспределяют оказываемое на них давление и снижают трение при смещении тканей. Зачастую они располагаются между сухожилиями и костями, в области начала и прикрепления мышц ('''подсухожильные сумки'''), между фасциями ('''подфасциальные сумки'''), связками ('''межсвязочные сумки''') и между подкожной клетчаткой и глубжележащими тканями ('''подкожные сумки'''). Около суставов они часто сливаются друг с другом и сообщаются с полостью суставов (например, наднадколенниковая сумка).

=== Кровоснабжение и иннервация сухожилий ===

Сухожильная ткань, включая ее соединительнотканные компоненты, хорошо кровоснабжается и иннервируется. Сосуды и нервы подходят к ней через соединительнотканные оболочки (эндотеноний, пери-теноний, паратеноний) и располагаются параллельно сухожильным волокнам. Кроме внесухожильных существуют и внутрисухожильные сосуды и нервы, которые анастомозируют друг с другом. В области костно-сухожильного соединения они соединяются с сосудами и нервами периоста и кости. Анастомозы также формируются и с сосудистыми и нервными структурами сухожильных влагалищ. В месте формирования в сухожилии волокнистого хряща питание тканей выполняется аваскулярно, т.е. благодаря процессам осмоса и диффузии. Сухожилия получают как вегетативную, так и чувствительную иннервацию (например, через [[Рецепторы поперечно-полосатых мышц|рецепторы Гольджи]]).

== Читайте также ==

*[[Поперечно-полосатые мышцы]]
*[[Кровоснабжение скелетных мышц]]
*[[Иннервация поперечно-полосатых мышц]]
*[[Рецепторы поперечно-полосатых мышц]]
*[[Мышечно-сухожильное соединение]]
*[[Костно-сухожильное соединение]]
*[[Типы мышц]]
*[[Типы мышечных волокон]]
*[[Функции поперечно-полосатых скелетных мышц]]
*[[Гладкие мышцы]]
*[[Сердце]]