Редактирование: Респираторная система

== Респираторная система ==
{{Sportnauka}}
[[Image:Breathing_system.jpg|250px|thumb|right|Строение респираторной системы]]
'''Респираторная''', или [[дыхательная система]], - первый этап в цепи доставки кислорода. Задача респираторной системы, с точки зрения энергетики, - насыщение крови кислородом и выведение углекислого газа из организма. Теоретически эффективность процессов газообмена зависит от величины альвеолярной вентиляции и диффузионной способности легких и определяется соотношением альвеолярная вентиляция/перфузия. Если показатель альвеолярная вентиляция/перфузия начинает падать, то это неизбежно приводит к снижению сатурации кислородом артериальной крови, т.е. к снижению общего количества кислорода, доставляемого к тканям. Значительное снижение (более 5%) сатурации кислородом артериальной крови получило название артериальной гипоксемии.

Альвеолярная вентиляция зависит от глубины и частоты дыхания, т.е. от легочной вентиляции и объема мертвого пространства. Способность поддерживать заданный уровень легочной вентиляции (глубину и частоту дыхания) определяется жизненной емкостью легких, сопротивлением дыхательных путей, силой дыхательных мышц и их аэробными возможностями. Для тестирования силы дыхательных мышц, как правило, определяют максимальное давление в загубнике, создаваемое при изометрическом напряжении дыхательных мышц, или определяют максимальную скорость (давление) вдоха/выдоха. Интегральным критерием, характеризующим максимальную производительность дыхательной системы, является максимальная произвольная легочная вентиляция.

Диффузионная способность легких при данном градиенте давления газа между альвеолой и капилляром зависит от суммарной площади газообмена - площади открытых альвеол и от пропускной способности альвеолярной мембраны. С другой стороны, суммарная площадь газообмена зависит и от суммарной поверхности эритроцитов, находящихся в зоне газообмена, и от времени пребывания эритроцитов в этой зоне, т.е. от скорости кровотока в легочном капилляре.

Хорошо известно, что у спортсменов, тренирующих выносливость, по сравнению с нетренированными людьми увеличены показатели жизненной емкости легких, максимальной частоты дыхания, максимальной произвольной вентиляции легких и диффузионной способности легких. Однако у тренированных людей не обнаружено значимых связей между аэробной работоспособностью и параметрами, характеризующими производительность респираторной системы. Это наталкивает на мысль, что дыхательная система напрямую не лимитирует аэробную работоспособность. Это предположение подтверждается тем, что даже у тренированных людей максимальная легочная вентиляция, зарегистрированная во время предельно интенсивных аэробных нагрузок, составляет лишь 70-90% от максимальной произвольной легочной вентиляции в покое. Эту точку зрения подтвердили результаты экспериментов с облегчением работы внешнего дыхания (на 20-40%) во время нагрузки с постоянной мощностью (70-80% от [[Максимальное потребление кислорода|максимального потребления кислорода]] - МПК). Сходные результаты были получены при использовании кислородно-гелиевых смесей при субмаксимальной аэробной работе. Увеличение мертвого пространства у тренированных людей также не привело к снижению максимального потребления кислорода, поскольку величина альвеолярной вентиляции осталась на прежнем уровне за счет увеличения легочной вентиляции.

В последнее время появились работы, вскрывающие более сложные взаимоотношения мышечной и дыхательной систем во время физической нагрузки. Эти исследования посвящены изучению явления артериальной гипоксемии и рефлекторным взаимоотношениям между дыхательной и мышечной системами.

Артериальная гипоксемия. Артериальная гипоксемия при нагрузке - довольно частое явление при различных патологиях дыхательной системы. У здоровых нетренированных людей артериальная гипоксемия практически не встречается. У людей, тренирующих аэробную работоспособность, артериальная гипоксемия встречается достаточно редко, однако у высокотренированных спортсменов встречаемость этого явления может достигать 50%.

Сатурация кислородом крови определяется как с помощью пульсоксиметрии, так и прямым методом, как правило, в плечевой артерии. Так, при различных по продолжительности максимальных нагрузках (2-10 мин) различные авторы регистрировали снижение сатурации вплоть до 80-90%, что приводило к снижению общего количества кислорода, доставляемого к тканям. Роль артериальной гипоксемии как лимитирующего фактора показана в экспериментах с дыханием нормоксической и гипероксической газовой смесью во время максимального теста с непрерывно повышающейся нагрузкой.

Как говорилось выше, снижение сатурации крови кислородом является следствием неадекватного отношения альвеолярная вентиляция/перфузия. Астма и астмоподобные состояния, часто встречающиеся у спортсменов, тренирующихся при низких температурах, могут быть причиной снижения альвеолярной вентиляции. Однако артериальная гипоксемия встречается и у спортсменов с нормальной респираторной системой.

Как отмечалось выше, возможно несколько гипотетических причин возникновения артериальной гипоксемии. У тренированных людей это явление связывают, прежде всего, с малым временем пребывания эритроцита в зоне газообмена. Время пребывания эритроцита в зоне газообмена зависит от суммарного сечения сосудов капиллярного русла малого круга и от сердечного выброса. Показатель сердечного выброса у высокотренированных спортсменов может достигать 40 л/мин. Это может быть основной причиной увеличения скорости кровотока и, как следствие, снижения времени пребывания эритроцита в зоне газообмена.

Рефлекторные взаимоотношения между дыхательной и [[Сердечно-сосудистая система|сердечно-сосудистой системой]]. В экспериментах с моделированием рабочего дыхательного паттерна в покое было показано, что потребление кислорода дыхательными мышцами во время максимальной работы составляет 10% от МПК всем организмом. У тренированных атлетов потребление кислорода дыхательными мышцами достигает 15% от общего потребления кислорода. Сходные данные были получены при изучении распределения кровотока при максимальной нагрузке: на долю дыхательных мышц приходилось около 14—16% от общего кровотока. Логично предположить, что конкурентные взаимоотношения при доставке кислорода могут возникнуть между дыхательными и рабочими скелетными мышцами только при работе максимальной или супра-максимальной аэробной мощности. Действительно, снижение сопротивления на вдохе при субмаксимальной аэробной нагрузке (50% и 75% от МПК) не влияет на время работы до отказа. В то же время при мощности работы 90-100% от МПК уменьшение сопротивления на вдохе приводит к увеличению предельного времени работы у тренированных велосипедистов. Увеличение сопротивления на вдохе, напротив, снижает предельное время работы. Полученный результат связан, прежде всего, с перераспределением кровотока, возникающим во время максимальной легочной вентиляции.

В велоэргометрическом тесте с возрастающей нагрузкой до отказа у квалифицированных велосипедистов во время максимальной нагрузки (90-100% от МПК) продемонстрировано снижение кровотока в ногах за счет повышения периферического сопротивления. Повышение периферического сопротивления (снижение кровотока) в рабочих мышцах ног во время максимальной аэробной нагрузки связывают с перераспределением сердечного выброса (СВ) за счет метаборефлекса, возникающего при накоплении метаболитов в диафрагме и других дыхательных мышцах при их утомлении. Механизм действия метаборефлекса представляется следующим: метаболиты (предположительно ионы водорода и лактат) раздражают свободные нервные окончания (афференты III и IV), расположенные в мышечном интерстиции. Это ведет к дополнительной активации симпатического отдела вегетативной нервной системы и увеличению симпатической нервной активности, адресованной сосудам мышц, что и приводит к прекращению дилатации и даже к констрикции сосудов рабочих мышц. Гипотеза получила подтверждение в экспериментах с имитацией рабочего паттерна дыхания в покое с одновременной регистрацией симпатической нервной активности в п. peroneus.

Прямое подтверждение работы метаборефлекса получено в исследованиях на собаках в условиях покоя и при работе. Введение в диафрагму молочной кислоты (через a. pherenica) приводит к увеличению периферического сопротивления сосудов задней конечности за счет увеличения симпатической посылки.

Исходя из результатов экспериментальных работ, можно заключить, что респираторная система в некоторых случаях может косвенным образом ограничивать доставку кислорода к рабочим мышцам во время максимальной или супрамаксимальной аэробной работы, как за счет развития артериальной гипоксемии, так и за счет рефлекторного перераспределения кровотока между дыхательными и рабочими мышцами.

== Регуляция дыхания при физической нагрузке ==

Во время физической нагрузки извлечение 02 из крови увеличивается втрое, что сопровождается 30-кратным или даже большим увеличением кровотока. Таким образом, во время физической нагрузки скорость метаболизма в мышцах может повыситься в целых 100 раз.

=== Повышение альвеолярно-капиллярного градиента Р02, кровоток и удаление С02 ===

Во время физической нагрузки увеличивается количество 02, поступающего в кровь в легких. Р02 крови, попадающей в легочные капилляры, падает с 5,3 до 3,3 кПа (с 40 до 25 мм рт. ст.) или меньше, вследствие чего альвеолярно-капиллярный градиент Р02 увеличивается, и больше 02 попадает в кровь. Минутный объем кровотока также увеличивается с 5,5 л/мин до 20~35 л/мин. Поэтому общее количество 02, поступающего в кровь, увеличивается с 250 мл/мин в состоянии покое до значений, достигающих 4000 мл/мин. Увеличивается также количество С02, удаленного из каждой единицы крови.

Рост потребления 02 пропорционален нагрузке вплоть до максимального уровня. При увеличении нагрузки наступает момент, когда в крови начинает повышаться уровень молочной кислоты (лактатный порог). Когда аэробный ресинтез запасов энергии не поспевает за их использованием, образование молочной кислоты в мышцах возрастает, и возникает кислородная задолженность. На практике анаэробный порог достигается, когда уровень молочной кислоты в крови превышает 4 ммоль/л. Анаэробный порог можно изучать по изменению параметров дыхания и с помощью электромиографического исследования, при этом нет необходимости брать образцы крови для анализа, причиняющие некоторую боль.

=== Изменения дыхательного коэффициента (ДК) во время физической нагрузки === 

Дыхательный коэффициент (ДК) представляет собой отношение объема произведенного С02к объему 02, потребленного в единицу времени. В состоянии покоя он может составлять, например, 0,8. Когда преобладает метаболизм глюкозы, он равен 1. У людей, находящихся в плохой физической форме, метаболизм глюкозы преобладает над метаболизмом жиров уже при низком уровне нагрузки. У тренированных, выносливых спортсменов способность использовать жирные кислоты для производства энергии сохраняется и при высоком уровне нагрузки. Во время физической нагрузки ДК повышается; его значение, возможно, даже достигает 1,5—2,0 из-за дополнительного С02, образовавшегося при буферизации молочной кислоты во время активной физической нагрузки. Во время компенсации кислородной задолженности после физической нагрузки ДК падает до 0,5 или ниже.

=== Контроль вентиляции во время физической нагрузки === 
[[Image:Sportnauka37.jpg|250px|thumb|right|Рис. 5. Изменение вентиляции во время физической нагрузки. Обратите внимание на резкое увеличение и уменьшение в начале и конце физической нагрузки, соответственно. В период восстановления наблюдается небольшая фаза кислородной задолженности]]
Вентиляция легких увеличивается с началом физической нагрузки, но не сразу достигает необходимого в данный момент уровня, процесс происходит постепенно. Неотложная потребность в энергии восполняется богатыми энергией фосфатами, а затем их ресинтезом с использованием кислорода, который содержится в тканевой жидкости или накоплен в переносящих кислород белках (рис. 5).

В начале физической нагрузки происходит резкое увеличение вентиляции, а в конце ее - столь же резкое уменьшение. Это наводит на мысль об условном или приобретенном рефлексе. Во время физической нагрузки можно ожидать заметного уменьшения давления кислорода в артериальной крови и повышения давления С02 в венозной крови из-за возросшего метаболизма скелетных мышц. Однако оба они остаются почти в норме, демонстрируя чрезвычайно высокую способность дыхательной системы обеспечивать адекватную оксигенацию крови, даже при тяжелой нагрузке. Поэтому газам крови не нужно отклоняться от нормы, чтобы физическая нагрузка простимулировала дыхание.

Так как РС02 в артериальной крови не меняется во время умеренной физической нагрузки, накопления избытка Н+ в результате из накопления С02 не наблюдается. Но во время напряженной физической нагрузки наблюдается увеличение концентрации Н+ в артериальной крови вследствие образования и поступления молочной кислоты из мышц в кровь. Это изменение концентрации Н+, возможно, отчасти является причиной гипервентиляции во время серьезной физической нагрузки.

Дыхание во время физической нагрузки, скорее всего, стимулируется в основном нейрогенными механизмами. Часть этой стимуляции является результатом непосредственного возбуждения дыхательного центра ответвлениями аксонов, спускающихся из мозга к мотонейронам, обслуживающим сокращающиеся мышцы. Считается, что существенную роль в стимуляции дыхания во время физической нагрузки играют также афферентные пути от рецепторов в суставах и мышцах.

Кроме того, в результате повышенной физической активности часто возрастает температура тела, что способствует стимуляции альвеолярной вентиляции. Возможно, стимуляции вентиляции во время физической нагрузки способствует увеличение концентрации адреналина и норадреналина в плазме крови.

=== Фактор, ограничивающий способность переносить физическую нагрузку === 

При максимальной физической нагрузке фактическая вентиляция легких составляет всего 50% от максимального дыхательного объема. Кроме того, насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом происходит даже во время самой тяжелой физической нагрузки. Поэтому дыхательная система не может быть фактором, ограничивающим способность здорового человека переносить физическую нагрузку. Однако для людей в плохой физической форме натренированность дыхательных мышц может стать проблемой. Фактором, ограничивающим способность переносить физическую нагрузку, является способность сердца накачивать кровь к мышцам, которая, в свою очередь, влияет на максимальную скорость переноса 02 Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы является распространенной проблемой. Митохондрии в сокращающейся мышце - это конечные потребители кислорода и важнейший определяющий фактор выносливости.

== Читайте также ==

*[[Функциональное состояние организма]]
*[[Кровоснабжение скелетных мышц]]
*[[гликолиз]]
*[[Аэробная выносливость и работоспособность]] и [[Аэробная производительность]]
*[[Скоростно-силовые качества|Скоростно-силовые качества (способности)]]