Спорт-вики — википедия научного бодибилдинга
Редактирование: Типы мышечных волокон
Внимание! Вы не авторизовались на сайте. Ваш IP-адрес будет публично видимым, если вы будете вносить любые правки. Если вы войдёте или создадите учётную запись, правки вместо этого будут связаны с вашим именем пользователя, а также у вас появятся другие преимущества.
Правка может быть отменена. Пожалуйста, просмотрите сравнение версий, чтобы убедиться, что это именно те изменения, которые вас интересуют, и нажмите «Записать страницу», чтобы изменения вступили в силу.
Текущая версия | Ваш текст | ||
Строка 1: | Строка 1: | ||
{{Sportnauka}} | {{Sportnauka}} | ||
== Типы волокон скелетных мышц == | == Типы волокон скелетных мышц == | ||
− | |||
− | |||
− | + | У людей все волокна [[Скелетные мышцы|скелетных мышц]] имеют разные механические и метаболические свойства. Различные типы мышечных волокон определяют по максимальной скорости их сокращения (быстрой и медленной) и главного метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный и гликолитический). Мышечные волокна в целом делятся на [[Медленные мышечные волокна|медленные окислительные]] (МО) и [[Быстрые мышечные волокна|быстрые гликолитические волокна]]. Быстрые гликолитические волокна подразделяются на быстрые окислительно-гликолитические (БОГ) и быстрые гликолитические волокна (БР). | |
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | + | Быстрые и медленные волокна содержат изоферменты, которые различаются по максимальной скорости, с которой они расщепляют [[АТФ]], чтобы высвободить энергию для сокращения или сделать возможным расслабление. Волокна, содержащие миозин с высокой активностью АТФазы, относят к быстрым волокнам, а те, что содержат миозин с более низкой активностью АТФазы, - к медленным. | |
− | + | Медленные окислительные волокна содержат множество митохондрий и обладают высокой способностью к окислительному фосфорилированию. Эти волокна могут содержать значительное количество липидов, но меньшее количество гликогена. Большая часть АТФ, произведенного такими волокнами, зависит от снабжения крови кислородом и топливных молекул. Эти волокна окружают многочисленные капилляры. Они также содержат большое количество связывающего кислород миоглобина, который увеличивает поглощение кислорода тканями и способствует небольшому внутриклеточному накоплению кислорода. Миоглобин придает темно-красный цвет, поэтому окислительные волокна часто называют красными мышечными волокнами. | |
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | Медленные окислительные волокна содержат множество митохондрий и обладают высокой способностью к | ||
В быстрых волокнах, также названных гликолитическими волокнами, напротив, содержится мало митохондрий, но они обладают высокой концентрацией гликолитических ферментов и большим запасом гликогена. Из-за ограниченного использования кислорода их окружает относительно небольшое количество капилляров, и они содержат мало миоглобина. Их называют белыми мышечными волокнами вследствие их более светлого цвета по сравнению с красными окислительными волокнами. | В быстрых волокнах, также названных гликолитическими волокнами, напротив, содержится мало митохондрий, но они обладают высокой концентрацией гликолитических ферментов и большим запасом гликогена. Из-за ограниченного использования кислорода их окружает относительно небольшое количество капилляров, и они содержат мало миоглобина. Их называют белыми мышечными волокнами вследствие их более светлого цвета по сравнению с красными окислительными волокнами. | ||
− | |||
− | |||
Гликолитические волокна, как правило, намного больше в диаметре, чем окислительные волокна. Чем больше диаметр, тем больше максимальное растяжение, которого они могут достичь (т.е. тем они сильнее). | Гликолитические волокна, как правило, намного больше в диаметре, чем окислительные волокна. Чем больше диаметр, тем больше максимальное растяжение, которого они могут достичь (т.е. тем они сильнее). | ||
− | + | ''Таблица 1. Свойства различных типов мышечных волокон. Для классификации мышечных волокон в тексте использована система 1, но также приведены и названия, используемые в других системах'' | |
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
<table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3"> | <table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3"> | ||
<tr><td> | <tr><td> | ||
Строка 102: | Строка 44: | ||
<p>Много</p></td><td> | <p>Много</p></td><td> | ||
<p>Много</p></td><td> | <p>Много</p></td><td> | ||
− | <p> | + | <p>Много</p></td></tr> |
<tr><td> | <tr><td> | ||
<p>Содержание миоглобина</p></td><td> | <p>Содержание миоглобина</p></td><td> | ||
Строка 192: | Строка 134: | ||
В мышечном веретене мышц также содержатся совершенно разные типы мышечных волокон. Эти структуры воспринимают напряжение мышц. Чувствительность мышечных веретен может быть отрегулирована при сокращении их особых интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно основной мышце или экстра-фузальным волокнам. Уровнем сокращения интрафузальных мышечных волокон в веретенах управляют гамма-мотонейроны, тогда как альфа-мотонейроны регулируют экстра-фузальные мышечные волокна, которые непосредственно отвечают за сокращение мышц. | В мышечном веретене мышц также содержатся совершенно разные типы мышечных волокон. Эти структуры воспринимают напряжение мышц. Чувствительность мышечных веретен может быть отрегулирована при сокращении их особых интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно основной мышце или экстра-фузальным волокнам. Уровнем сокращения интрафузальных мышечных волокон в веретенах управляют гамма-мотонейроны, тогда как альфа-мотонейроны регулируют экстра-фузальные мышечные волокна, которые непосредственно отвечают за сокращение мышц. | ||
− | + | == Типы мышечных волокон == | |
− | == | ||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
{{Эндокринология}} | {{Эндокринология}} | ||
Существование различных типов мышечных волокон обеспечивает значительную гетерогенность тканей скелетных мышц и их способность выполнять разнообразные функциональные задачи. Иммуногистохимический и биохимический анализ скелетных мышц показал, что такое структурно-функциональное разнообразие мышечных волокон обусловлено существованием широкого спектра изоформ миозина. '''Миозин''' — молекула, от которой наряду с актином зависит мышечное сокращение. Молекула миозина состоит из двух тяжелых цепей (МуНС) и четырех легких цепей (MyLC) (Schiaffino, Reggiani, 1996; Pette, Staron, 1997). Тяжелые цепи миозина представлены несколькими изоформами, от свойств которых зависят скоростно-силовые качества мышечных волокон. | Существование различных типов мышечных волокон обеспечивает значительную гетерогенность тканей скелетных мышц и их способность выполнять разнообразные функциональные задачи. Иммуногистохимический и биохимический анализ скелетных мышц показал, что такое структурно-функциональное разнообразие мышечных волокон обусловлено существованием широкого спектра изоформ миозина. '''Миозин''' — молекула, от которой наряду с актином зависит мышечное сокращение. Молекула миозина состоит из двух тяжелых цепей (МуНС) и четырех легких цепей (MyLC) (Schiaffino, Reggiani, 1996; Pette, Staron, 1997). Тяжелые цепи миозина представлены несколькими изоформами, от свойств которых зависят скоростно-силовые качества мышечных волокон. | ||
− | В скелетных мышцах взрослого человека происходит экспрессия четырех наиболее важных изоформ МуНС: MyHCip, MyHCIIA, MyHCIIX/IID и МуНСПВ. Каждая изоформа характеризуется специфической скоростью сокращения и развиваемым усилием. Волокна, содержащие MyHCI, отличаются низкой скоростью сокращения и развивают меньшее усилие по сравнению с волокнами, содержащими MyHCIIA, ИХ и IIB. Среди волокон, состоящих | + | В скелетных мышцах взрослого человека происходит экспрессия четырех наиболее важных изоформ МуНС: MyHCip, MyHCIIA, MyHCIIX/IID и МуНСПВ. Каждая изоформа характеризуется специфической скоростью сокращения и развиваемым усилием. Волокна, содержащие MyHCI, отличаются низкой скоростью сокращения и развивают меньшее усилие по сравнению с волокнами, содержащими MyHCIIA, ИХ и IIB. Среди волокон, состоящих их быстрых МуНС, наиболее быстрыми и сильными являются те, которые построены из МуНСПВ, за ними следуют волокна, в состав которых входят МуНСИХ и MyHCIIA (Bottineli et al., 1994a, 1994b). |
Занятия физическими упражнениями могут приводить к существенным изменениям сократительных свойств скелетных мышц. Принято считать, что тренировка выносливости сопровождается увеличением количества медленных изоформ миозина (Baumann et al., 1987; Schaub et al., 1989). В то же время силовая тренировка вызывает увеличение MyHCIIA и уменьшение МуНСПХ (Staron et al., 1991; Adams et al., 1993; Andersen J.L. et al., 1994; Fry et al., 1994; Kraemer et al., 1995; Kadi, Thorncll, 1999; Andersen J.L., Aagaard, 2000). Кроме того, предполагается, что мышечные волокна, содержащие МуНСИХ, у основной массы людей очень редко вовлекаются в выполнение работы в процессе обычной ежедневной активности. Если они начинают вовлекаться в выполнение работы, например в процессе физической тренировки, то превращаются в волокна, содержащие MyHCIIA (волокна, включающие эту изоформу тяжелых цепей миозина, обладают большей выносливостью по сравнению с волокнами типа ИХ) (Goldspink G. et al., 1991; Staron et al., 1991; Kraemer et al., 1995). Во время тренировки мышечной силы или выносливости происходит значительное изменение гормонального фона скелетных мышц, которое является мощным сигналом, способным запустить процесс изменения содержания изоформ миозина в мышцах, подвергающихся физической нагрузке. | Занятия физическими упражнениями могут приводить к существенным изменениям сократительных свойств скелетных мышц. Принято считать, что тренировка выносливости сопровождается увеличением количества медленных изоформ миозина (Baumann et al., 1987; Schaub et al., 1989). В то же время силовая тренировка вызывает увеличение MyHCIIA и уменьшение МуНСПХ (Staron et al., 1991; Adams et al., 1993; Andersen J.L. et al., 1994; Fry et al., 1994; Kraemer et al., 1995; Kadi, Thorncll, 1999; Andersen J.L., Aagaard, 2000). Кроме того, предполагается, что мышечные волокна, содержащие МуНСИХ, у основной массы людей очень редко вовлекаются в выполнение работы в процессе обычной ежедневной активности. Если они начинают вовлекаться в выполнение работы, например в процессе физической тренировки, то превращаются в волокна, содержащие MyHCIIA (волокна, включающие эту изоформу тяжелых цепей миозина, обладают большей выносливостью по сравнению с волокнами типа ИХ) (Goldspink G. et al., 1991; Staron et al., 1991; Kraemer et al., 1995). Во время тренировки мышечной силы или выносливости происходит значительное изменение гормонального фона скелетных мышц, которое является мощным сигналом, способным запустить процесс изменения содержания изоформ миозина в мышцах, подвергающихся физической нагрузке. | ||
Строка 209: | Строка 144: | ||
=== Влияние [[тестостерон]]а === | === Влияние [[тестостерон]]а === | ||
− | В некоторых экспериментах на животных после применения [[андроген]]ных [[Анаболические стероиды|анаболических стероидов]] наблюдали изменение соотношения изоформ тяжелых цепей миозина в сторону увеличения медленных изоформ (Fritzshe et al., 1994; Czesla ct al., 1997). Сообщалось об увеличении доли волокон, содержащих MyHCIIA, наряду с сокращением количества волокон, содержащих МуНСПВ, в ряде скелетных мышц грызунов после применения андрогенных [[Анаболические гормоны|анаболических стероидов]] (Eggington, 1987; Dimauro et al., 1992). Однако сообщалось также о том, что андрогенные стероиды вызывают уменьшение доли мышечных волокон, содержащих MyHCIIA, по отношению к волокнам, состоящим из МуНСПВ (Kelly et al., 1985; Lyons et al., 1986; Salmons, 1992). Эти результаты говорят о том, что характер воздействия андрогенных анаболических стероидов на сократительные способности может зависеть от типа мышц и у различных видов может быть разным. Действительно, существуют и другие данные, свидетельствующие об отсутствии какого-либо воздействия андрогенных анаболических стероидов | + | В некоторых экспериментах на животных после применения [[андроген]]ных [[Анаболические стероиды|анаболических стероидов]] наблюдали изменение соотношения изоформ тяжелых цепей миозина в сторону увеличения медленных изоформ (Fritzshe et al., 1994; Czesla ct al., 1997). Сообщалось об увеличении доли волокон, содержащих MyHCIIA, наряду с сокращением количества волокон, содержащих МуНСПВ, в ряде скелетных мышц грызунов после применения андрогенных [[Анаболические гормоны|анаболических стероидов]] (Eggington, 1987; Dimauro et al., 1992). Однако сообщалось также о том, что андрогенные стероиды вызывают уменьшение доли мышечных волокон, содержащих MyHCIIA, по отношению к волокнам, состоящим из МуНСПВ (Kelly et al., 1985; Lyons et al., 1986; Salmons, 1992). Эти результаты говорят о том, что характер воздействия андрогенных анаболических стероидов на сократительные способности может зависеть от типа мышц и у различных видов может быть разным. Действительно, существуют и другие данные, свидетельствующие об отсутствии какого-либо воздействия андрогенных анаболических стероидов па соотношение мышечных волокон, содержащих различные изоформы МуНС. Например, в экспериментах на животных чрезмерная нагрузка мышц вызывала увеличение содержания медленных MyHCI, и дополнительное использование андрогенных анаболических стероидов не влияло на характер содержания тяжелых цепей миозина (Boissonneault et al., 1987). Точно так прием андрогенных анаболических стероидон не вызывал изменений сдвига соотношения изоформ МуНС, вызванного экспериментами с обездвиживанием нижней конечности (Tsika et al., 1987). Наконец, не удалось обнаружить никаких различий в соотношении разных изоформ МуНС в трапециевидной мышце хорошо тренированных тяжелоатлетов, принимавших и не принимавших андрогенные анаболические стероиды (Kadi et al., 1999b). |
=== Влияние эстрогенов === | === Влияние эстрогенов === | ||
Строка 217: | Строка 152: | ||
=== Влияние соматотропного гормона === | === Влияние соматотропного гормона === | ||
− | Сообщается о том, что прием [[Соматотропин|соматотропного гормона]] (СТГ) индуцирует увеличение количества МуНСИХ в латеральной широкой мышце бедра у здоровых мужчин старшего возраста (Lange et al., 2002). Изменение соотношения изоформ МуНС в сторону увеличения МуНСИХ авторы исследования рассматривали как “омоложение” состава тяжелых цепей миозина, поскольку старение обычно сопровождается уменьшением доли МуНСИХ в этой группе мышц (Lange et al., 2002). Однако доля МуНСИХ у пациентов с дефицитом СТГ была выше по сравнению с основной массой здорового населения (Daugaard et al., 1999). Более того, после лечения больных с дефицитом СТГ препаратами рекомбинантного [[Гормон роста|гормона роста]] в течение 6 месяцев у них не было выявлено никаких изменений в соотношении различных | + | Сообщается о том, что прием [[Соматотропин|соматотропного гормона]] (СТГ) индуцирует увеличение количества МуНСИХ в латеральной широкой мышце бедра у здоровых мужчин старшего возраста (Lange et al., 2002). Изменение соотношения изоформ МуНС в сторону увеличения МуНСИХ авторы исследования рассматривали как “омоложение” состава тяжелых цепей миозина, поскольку старение обычно сопровождается уменьшением доли МуНСИХ в этой группе мышц (Lange et al., 2002). Однако доля МуНСИХ у пациентов с дефицитом СТГ была выше по сравнению с основной массой здорового населения (Daugaard et al., 1999). Более того, после лечения больных с дефицитом СТГ препаратами рекомбинантного [[Гормон роста|гормона роста]] в течение 6 месяцев у них не было выявлено никаких изменений в соотношении различных ияоформ МуНС (Daugaard et al., 1999). Аналогичным образом было показано, что применение СТГ у крыс приводит к существенному увеличению поперечного сечения мышечных волокон типа II в камбаловидной мышце, не оказывая заметного влияния на содержание различных изоформ в составе мышечных волокон (Aroniadou-Anderjaska et al., 1996). Вопрос о том, приводит ли повышение уровня СТГ к изменению соотношения изоформ МуНС в сторону увеличения быстрых изоформ миозина, требует дальнейших исследований. |
=== Влияние гормонов щитовидной железы === | === Влияние гормонов щитовидной железы === | ||
[[Гормоны щитовидной железы]], или тироидные гормоны, оказывают сильное регуляторное воздействие на соотношение различных изоформ тяжелой цепи миозина в составе скелетной мышцы (D’Albis, Butler-Browne, 1993). Показано, что регуляция соотношения МуНС в скелетных мышцах крысы является специфической для пола и типа мышц (Larsson, Yu, 1997). Применение 3.5.3’-трийодтиронина (Т3) приводит к подавлению содержания MyHCI и увеличению содержания MyHCIIA в камбаловидной мышце самцов и самок, тогда как стимуляция содержания МуНСИХ наблюдалась только в мышцах самцов крыс (Larsson, Yu, 1997). Применение Т3 не вызывало никаких изменений в длинном разгибателе пальцев стопы у самцов крыс. В то же время в аналогичной ситуации в той же мышце у самок отмечалось достоверное изменение соотношения изоформ MyHCIIA и ИВ в пользу увеличения последней (Larsson, Yu, 1997). В целом эти результаты показывают, что сократительные качества скелетных мышц находятся под контролем ряда гормонов и ростовых факторов и изменение гормонального фона в этих мышцах при выполнении физических упражнений может быть в определенной степени ответственным за изменение характеристик мышцы в соответствии с физиологическими потребностями. Становится все более очевидным, что изменения структуры и функции мышц, происходящие под влиянием изменений гормонального фона, могут зависеть от пола и типа мышц. | [[Гормоны щитовидной железы]], или тироидные гормоны, оказывают сильное регуляторное воздействие на соотношение различных изоформ тяжелой цепи миозина в составе скелетной мышцы (D’Albis, Butler-Browne, 1993). Показано, что регуляция соотношения МуНС в скелетных мышцах крысы является специфической для пола и типа мышц (Larsson, Yu, 1997). Применение 3.5.3’-трийодтиронина (Т3) приводит к подавлению содержания MyHCI и увеличению содержания MyHCIIA в камбаловидной мышце самцов и самок, тогда как стимуляция содержания МуНСИХ наблюдалась только в мышцах самцов крыс (Larsson, Yu, 1997). Применение Т3 не вызывало никаких изменений в длинном разгибателе пальцев стопы у самцов крыс. В то же время в аналогичной ситуации в той же мышце у самок отмечалось достоверное изменение соотношения изоформ MyHCIIA и ИВ в пользу увеличения последней (Larsson, Yu, 1997). В целом эти результаты показывают, что сократительные качества скелетных мышц находятся под контролем ряда гормонов и ростовых факторов и изменение гормонального фона в этих мышцах при выполнении физических упражнений может быть в определенной степени ответственным за изменение характеристик мышцы в соответствии с физиологическими потребностями. Становится все более очевидным, что изменения структуры и функции мышц, происходящие под влиянием изменений гормонального фона, могут зависеть от пола и типа мышц. | ||
− | |||
== Заключение == | == Заключение == | ||
Строка 234: | Строка 168: | ||
*[[Кровоснабжение скелетных мышц]] | *[[Кровоснабжение скелетных мышц]] | ||
*[[Гипертрофия мышц]] | *[[Гипертрофия мышц]] | ||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
== Литература == | == Литература == | ||