Биомеханика человека

Источник:
«Спортивная энциклопедия систем жизнеобеспечения».
Редактор: Жуков А.Д. Изд.: Юнеско, 2011 год.

Функциональные, морфологические и физиологические аспекты передвижения и осанки человека

X. Витте Технический университет, Ильменау, Германия, и Университет им. Фридриха Шиллера, Йена, Германия

Г. Клауэр, Н.П. Шуманн, Г.Х. Шолле Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия

Биомеханика широчайшей мышцы

• Использование позвоночника и туловища при передвижении столь же важно у человека, как и в передвижении других четвероногих, предков и родственников вида Homo sapiens. Позвоночник и туловище и их мускулатура управляют передвижением; конечности осуществляют и модулируют его.

Биомеханика большой грудной мышцы

• Наличие талии, особенно у людей, говорит о важности вращения между верхней частью туловища (голова, шея и грудная клетка) и нижней частью туловища (таз) при помощи эластичного сустава (позвоночника, околопозвоночной и брюшной мускулатуры) в районе крестца. Наиболее важным представляется торсионное скручивание по продольным осям.

Биомеханика задней дельтовидной мышцы

• Человеческая ходьба - это взаимодействие между массой, силой тяжести и эластичностью, которое регулируется мускулатурой. Для того чтобы описать ходьбу человека, одной механики твердого тела недостаточно.

Биомеханика голени

• Постуральный контроль - это динамический процесс, необходимый для эффективного передвижения человека, а также для других основных двигательных функций, таких как удержание тела в положении стоя и сидя. Системы, лежащие в основе этих двигательных функций, взаимодействуют между собой.

Биомеханика трицепса и бицепса бедра

• Во время передвижения позвоночных животных - включая людей - происходит целевая активация двигательной системы, которая регулируется в соответствии с индивидуальной двигательной стратегией.

Биомеханика мышц ягодиц

Общие наследуемые признаки млекопитающих

Рис. 1. Скручивание человеческого туловища вокруг продольных осей, вызванное действиями мускулатуры туловища и механическими реакциями А (силы, вызванные колебанием руки в плечевом суставе) и L (силы, вызванные колебанием ноги в тазобедренном суставе). Плечи рычага а и I обратно пропорциональны силам А и L.Источник: Witte Н. (2002)

Рис. 2. Осевое вращение плечевого и тазового пояса во время ходьбы на беговой дорожке. Скручивание не равняется сумме вращений из-за разности фаз различий плечевых и тазовых вращений.Источник: Witte Н. (2002)

Рис. 3. Во время ходьбы руки и ноги на противоположных сторонах тела взаимодействуют как маятники сопоставимой длины.Источник: Witte Н. (2002)

Человек - плацентарное млекопитающее, четвероногое, позвоночное - вот единственная зоологическая классификация в медицине, которая, по-видимому, представляет интерес применительно к испытаниям лекарственных средств, в которых животные используются в качестве средства измерения. Однако если мы используем общее генетическое наследие людей и мышей в фармацевтике, мы должны понимать, что общее происхождение млекопитающих также ограничивает и методы лечения. Люди - не новое изобретение, наш вид вобрал в себя эволюционные возможности и ограничения наших предков. Возможно, в прежние времена эволюционный отбор воздействовал на наших предшественников в совсем иных экологических условиях. Эволюция не шла к человеку целеустремленно как к «венцу творения», а двигалась зигзагами через приспособления к обстоятельствам, менявшимся с течением времени. Никакой вид не «оптимален». Все приспосабливались ради выживания, и пока они выполняют эту функцию, нет причин для движения к оптимуму. Кроме того, знания о филогенетическом развитии человека столь же важны для врачей, как и знания об его онтогенезе, чтобы они могли избежать тех методов лечения, которые направлены против эволюционных ограничений, являющихся частью нашего генетического наследия - в этой борьбе победить невозможно.

Антропоцентрический подход к лечению болезней опорно-двигательного аппарата человека порожден, главным образом, двуногой специализацией людей с ее уникальными функционально-морфологическими приспособлениями. Для передвижения люди используют те же самые принципы, что и большинство других млекопитающих. Далее мы объясним некоторые важнейшие особенности локомоции (передвижения) млекопитающих и их значение в медицине.

• Главный орган движения позвоночных животных - это туловище, которое включает в себя анатомическое образование, определяющее всю группу: позвоночный столб. Мелкие анцестральные млекопитающие до 50% расстояния, покрываемого за цикл движения всего тела (за счет длины шага конечностями внахлест и фаз полета), преодолевают за счет движений туловища. Люди уменьшили изгиб туловища и позвоночника в сагиттальной плоскости, но систематическое использование изгибов туловища во время ходьбы все же говорит о важности гибкого туловища для передвижения; будь оно водителем ритма для конечностей, обеспечивающим центральную синхронизацию, или источником энергии (что является спорным вопросом), или же создает оптимальные условия для использования самостабилизирующихся механизмов.

• Для стволовой линии млекопитающих характерны конечности в сагиттальной плоскости с тремя длинными сегментами: лопатка, плечевая кость и предплечье, для ноги это, соответственно, бедро, голень и удлиненная плюсна. Задней конечности человека все еще свойственно наследственное трехчленное строение, демонстрирующее пропорции, адаптированные к нуждам само-стабилизации. Кажется, что передняя конечность человека сократилась до двух длинных сегментов - двигательное значение лопатки обычно игнорируется из-за того, что у людей эта кость жестко ориентирована по отношению к плоскости движения. В результате отсутствия кинематического взаимодействия между передними конечностями и землей при прямохождении, дисфункции одного лишь вращения лопатки приводят к динамическим нарушениям, которые обычно можно компенсировать дополнительным выбросом энергии в систему с последующими нарушениями в других частях опорно-двигательного аппарата.

• Нервная регуляция передвижения, как туловища, так и конечностей, происходит с помощью волн возбуждения, нисходящих по спинному мозгу в кранио-каудальном направлении. Пространственно-временное перераспределение этих возбуждений от спинного мозга к мускулатуре осуществляется нервными сплетениями; разные алгоритмы движения конечностей могут быть связаны с различными структурами сплетений.

• При передвижении энергия периодически переходит из кинетической в потенциальную и обратно. Потенциальная энергия может накапливаться либо в гравитационном поле, что приводит к идее, что конечности образуют маятник, либо в эластичных пружинах. У крупных животных, таких как лошадь и верблюд, эти пружины могут быть представлены коллагеном в сухожилиях или эластичными гигантскими белками, такими как титин или небулин, в брюшных мышцах всех млекопитающих, включая человека.

Для животных, имеющих конечности, механика наземного передвижения подчиняется до удивления простым общим правилам. Ограничения задаются морфологией (масса и высота тела: результаты эволюции), тяготением (природная константа) и эластичностью (свойства материи, которые, похоже, совершенно не изменились в ходе эволюции млекопитающих). Синхронизация ограничена нервными механизмами, которые ведут свое происхождение от рептилий-предшественников, живших более 140 млн лет назад. С тех пор пропорции и распределение массы в пределах одного вида, например Homo sapiens, практически одинаковы для всех особей (эти признаки стали основой для дифференциации видов с точки зрения зоологии), и двигательные возможности связаны ограничениями нашего эволюционного наследия. Знание о них облегчает рациональное лечение.

Подсистемы опорно-двигательного аппарата человека и механические ограничения их филогении

Научные исследования человеческого прямохождения в современную эпоху начались в первой половине XIX в. с работы Эдуарда и Вильгельма Вебера Bber die Mechanik der menschlichen Gehwerkzeuge (О механике человеческой ходьбы), изданной в 1836 г. Эти исследования были инициированы прусским правительством, которое хотело повысить эффективность пехоты после того, как прусская армия была разбита войска-ми Наполеона при Иене и Ауэрштедте. Они рассматривали проблему с точки зрения биомеханики, а также физиологии. Технические достижения в области хронофотографии, разработанной Этьеном Жюлем Маре и Эдвардом Майбриджем, сделали возможным корректный анализ движения. Программы НАСА в 1960-х гг. осуществляли постепенную методологическую оптимизацию современных оптических анализаторов движения с частотой приблизительно 1000 Гц и пространственным разрешением около 1 мм. В результате механическое действие опорно-двигательного аппарата человека в настоящее время представляется хорошо описанным, но не полностью понятым.

Синтетические методы сочетают анатомические и физиологические данные, дополненные использованием «нейронных сетей», предоставленных компьютерными моделями циклически стабильной антропоморфной ходьбы. Аппаратная реализация началась с пассивно-динамического шагающего механизма (шагающий механизм Мак-Гира) и привела к появлению антропоморфных шагающих механизмов с кинематикой, хорошо согласованной с данными, полученными от человека (здесь следует упомянуть наиболее впечатляющие системы роботы Хонда). Однако их движения - даже роботов новейших моделей, несмотря лежащие в их основе достижения в области биомиметики, - все еще выглядят несколько искусственными.

Мы думаем, главная причина нынешней кажущейся стагнации в развитии двуногих шагающих механизмов состоит в том, что экспериментальные подходы в робототехнике сводятся к дедуктивному вопросу «как?». По этой причине ученые уклоняются от индуктивного вопроса «почему?» с его производными, «почему так?» и «почему так, а не иначе?». На эти вопросы можно ответить, только наблюдая за родственниками и предками человека для получения информации о ходе эволюции, другими словами, с помощью функциональной морфологии. «Функциональная» в этом контексте означает механическая, а также нейронная, тогда как «морфология» как наука, занимающаяся сравнительной анатомией, включает в себя аспекты исторического развития - либо видов (филогенетика), либо особей в рамках этих видов (онтогенез в эмбриологии человека).

Главная ошибка в толковании человеческого прямохождения - считать, что люди кардинально отличаются от всех остальных животных. Люди, как и многие другие животные, морфологически и функционально обладают специализацией во многих областях (например, в отношении способа ходить на двух ногах, хватать или сидеть), но с зоологической точки зрения в них нет ничего особенного. Человек является четвероногим животным - наземным позвоночным - и сохраняет эволюционное наследие древних четвероногих животных, живших около 200 млн лет назад. Позвоночные животные, состоящие из одного туловища (например, рептилии, называемые «змеями), могут прекрасно передвигаться, не обладая конечностями (которые обычно называют «ногами»/«задними лапами» или «руками»/«передними лапами»); конечностей без туловища не существует и не может существовать. Поэтому источником всех движений человека следует считать туловище, даже если при современном уровне знаний мы не в состоянии определить, создает оно или просто инициирует движение. Вся нервная информация,необходимая для активации мышц, исходит из спинного мозга, осевого органа, расположенного в туловище и, на ранних филогенетических стадиях, предназначенного для движения туловища. Туловища позвоночных при циклическом движении демонстрируют систематические деформации во всех трех вращательных степенях свободы.

У мелких млекопитающих, сравнимых с древнейшими млекопитающими (и, соответственно, древнейшими млекопитающими предками людей), до 50% расстояния, покрываемого за цикл движения, обеспечивается за счет сгибания позвоночника и туловища. У крупных млекопитающих этот показатель ниже, но даже у людей, с вертикальным положением туловища, происходят измеримые циклические деформации туловища. Эти повороты тазового и плечевого пояса относительно друг друга систематически используются для передвижения. Поворот вдоль продольной оси туловища во время ходьбы (рис. 1), демонстрирует главным образом взаимозависимость скорости и амплитуды (рис. 2), которая указывает на взаимодействие с хорошо известным механическим поведением ног и рук. Осевое скручивание туловища имеет относительный минимум при скорости примерно 1 м/с - эта скорость была определена как «энергически оптимальная» для всего тела. При этой скорости гравитационные колебательные движения ног и рук находятся в резонансе (рис. 3), подогнанном к резонансной частоте ноги как обратного маятника с пружиной кручения внизу (рис. 4). Резонансные системы потребляют минимум энергии; туловище как управляющая система может иметь относительный минимум амплитуды, стимулирующий повороты ног и туловища. Вне диапазона резонансных частот маятниковых движений туловищу приходится влиять на движения конечностей в более высокой степени. Вопрос о том, передается ли энергия между туловищем и конечностями, остается открытым, но, в любом случае, туловище передает управляющую информацию по нервным окончаниям стандартным образом: даже в филогенетически древних организмах, таких как ящерицы, волны возбуждения, инициируемые и регулируемые центральными генераторами упорядоченной активности (CPG) и руброспинальным уровнем регуляции движений, спускаются по спинному мозгу в краниокаудальном направлении и распределяются по специфичной для каждого вида «кабельной сети», называемой «нервным сплетением».

Механическое взаимодействие между колеблющимися маятниками конечностей и туловищем способствует вращению туловища. С одной стороны, эти вращения используются в двигательных целях - поворот таза вокруг вертикальной линии увеличивает длину шага - в то время как, с другой стороны, благодаря повороту ноги в тазобедренном суставе вниз от бедра к ступне суставы занимают оптимальное положение, чтобы ноги двигались самостабилизирующимся образом. Общее впечатление таково (особенно по сравнению с другими млекопитающими): вращение ограничено, чтобы, например не допустить нарушения работы мозга и органов чувств. Есть два средства для достижения этой цели,не требующие от человека дополнительных «затрат», если считать, что объем и масса туловища определяются иными (в биомеханическом контексте - внешними) факторами, такими как способность к кровообращению, дыханию, питанию, выделению и размножению.

Рис. 4. Человеческая ходьба представляет собой взаимодействие между колебанием подвешенных маятников (точечная линия = тазобедренный сустав: центр силы тяжести ноги) в фазе переноса конечности и обратных маятников (сплошные линии = центр вращения ноги под ступней: центр тяжести всего тела) в фазе опоры, последнее выполняется с помощью виртуальной пружины в области голеностопного сустава для продвижения центра тяжести тела по его траектории (пунктирная линия).Источник: Preuschoft Н. et al. (1992)

Первое средство - это распределение массы, которое ведет к максимизации моментов инерции массы. Во фронтальной и боковой проекции масса смещена к концам туловища, придавая ему гантелеобразную форму с типичной человеческой талией. Массовое соотношение между плечевым и тазовым поясом примерно сопоставимо с массовым соотношением между руками и ногами, что создает более короткое плечо рычага между центром тяжести и тазобедренными суставами для более тяжелых ног и более длинное плечо рычага между центром тяжести и плечевыми суставами для более легких рук (рис. 5).

Второе средство - это антициклическое отношение фаз колебаний рук и ног на противоположных сторонах тела, создающее суммарную силу в точке опоры, которая действует на туловище, заставляя его вращаться в противоположном направлении (см. рис. 1 и 3). Из-за дополнительной активности мускулатуры туловища, эти антициклические силы реакции в точках опоры не обязательно ведут к антициклическим вращениям плечевого и тазового пояса (см. рис. 2).

Рис. 5. В латеральной (боковой) проекции силы реакции раскачивающихся рук и ног уравновешивает асимметричная гантелеобразная форма туловища, создающая типичную человеческую талию. Примечание: условные обозначения см. на рис. 1.Источник: Witte Н. (2002)

Рис. 6а. В поперечной (горизонтальной) проекции силы реакции качающихся рук и ног уравновешиваются большим моментом инерции массы эллиптических площадей поперечного сечения туловища

Вдоль продольных осей моменты инерции массы достигают максимума благодаря высокому соотношению поперечного и сагиттального диаметра туловища, которое придает эллиптическую форму поперечным сечениям; подобная поперечная овальность туловища типична именно для человека (рис. 6). У наших ближайших родственников-приматов, например шимпанзе, эти поперечные сечения имеют более или менее круглую форму, в то время как у четвероногих млекопитающих соотношение диаметров является даже обратным - грудная клетка, в частности, у них узкая, но глубокая.

Рис. 6Ь. Этот эффект в плечевом и тазовом поясе человека ярко выражен по сравнению с животными, способными к двуногому передвижению, но для которых оно не является специализацией, например, шимпанзе (Pan troglodytes).Источник: Preuschoft et al. (1992)

Рис. 7. Упругий аппарат мышцы, образованный коллагеном сухожилий, гигантским белком титином и неэластичным миозином, расположенным последовательно, параллелен рабочему аппарату мышцы (актин и миозин).Источник: Witte Н. et al. (1995)

Это объяснение, основанное на механике твердого тела, необходимо дополнить с помощью механики упругих тел. Человеческий опорнодвигательный аппарат даже в положении стоя накапливает значительное количество упругой энергии. Помимо коллагена в сухожилиях и фасциях, который в силу невысокого его содержания в организме человека, по-видимому, большее значение имеет у четвероногих животных, в мышечных волокнах содержатся упругие гигантские белки, которые служат субстратом для накопления этой упругой энергии. Титин, основной представитель целой группы упругих гигантских белков, расположен параллельно рабочему аппарату мышцы (рис. 7).

Рис. 8. Мышечные пружины в человеческом туловище расположены крестообразно под углом примерно 45° к продольной оси, их локализация идеальна для того, чтобы активно и эластично управлять скручиванием туловища (сравните рис. 1 и 3). Как следствие, линейная связь между грудной клеткой и тазом, образованная этими мышечными пружинами, ведет к формированию гиперболоидного внешнего контура, который мы называем талией.Примечание: условные обозначения см. на рис. 1. Источник: Witte Н. (2002)

В силу регионарного принципа электрической активации мышц приводящая мышца становится «настраиваемой пружиной»; термин предложен Муссой-Ивальди в 1998 г. В человеческом туловище эти мышечные пружины расположены крестообразно под углом примерно 45° к продольной оси. При их идеальном расположении они активно и упруго управляют скручиванием туловища (рис. 8). Как следствие, линейная связь между грудной клеткой и тазом, образованная этими мышечными пружинами, приводит к формированию гиперболоидного внешнего контура, который мы называем талией.

В отличие от обычного разбора передвижения человека, наш функционально-морфологический анализ конечностей может показаться довольно коротким. Из-за - в механическом контексте - простого ограничения движения рук и ног у циклически передвигающихся млекопитающих на парасагиттальных плоскостях и, так, грубо говоря, при движении в 2D пространстве, главным аспектом, представляющим интерес, является распределение массы, которое можно объяснить как способ сократить период колебания маятника, удлинив длину шага путем сосредоточения массы на проксимальных концах (т.е. близко к туловищу) (рис. 9).

Соотношение длин длинных сегментов можно в первом приближении рассматривать как адаптацию с целью минимизировать вращение суставов посредством линейного перемещения ног и рук. Точная регулировка определяется адаптацией к нуждам самостабилизации (т.е. «интеллектуальной механикой»). Потребность в использовании голеностопного сустава в качестве пружины кручения ведет к приспособлению формы и строения ступней. Хватание определяет форму ладоней и приводит к сосредоточению мышечной массы в предплечьях. Таким образом, обеспечиваются сопоставимые длины маятников рук и ног, даже если их общая длина различна.

Пространственный размах маятника пропорционален его длине, тогда как время цикла качания пропорционально квадратному корню длины (маятника). Если колебание перевести в приращение пространства, скорость при резонансе как соотношение пространственного размаха и времени цикла качания пропорциональна квадратному корню длины. Поэтому, с энергетической точки зрения, чем длиннее ноги, тем выше оптимальная скорость. Эта тенденция ограничивается потребностью в скоординированном взаимодействии гравитационных и упругих механизмов (рис. 10).

Механизмы управления механикой

Координация и синхронизация движений различных частей тела играют основополагающую роль в наблюдаемом эффективном двигательном поведении такого животного, как Homo sapiens. Помимо биомеханических свойств самого опорно-двигательного аппарата, ритмичными (циклическими, такими как передвижение, дыхание, жевание) и нециклическими, автономными и произвольными движениями управляют нейронные сети, являющиеся неотъемлемой частью центральной нервной системы. Ритмы задаются нейронными осцилляторами, определяющими пространственно-временную организацию мотонейронной активности, а затем - мышечные сокращения. Эксперименты на животных разных видов, как беспозвоночных, так и позвоночных, показали, что эти осцилляторные нейронные сети - так называемые центральные генераторы упорядоченной активности (CPG) - фактически лежат в основе всех ритмичных движений, не зависящих от сенсорной обратной связи.

За последние 50 лет было проведено большое количество экспериментов и исследований для получения сведений о механизмах CPG и о том, как обеспечивается надлежащая координация различных CPG и пулов мотонейронов, особенно при сложных пространственно-временных двигательных стереотипах у имеющих конечности животных. Убедительный эксперимент по проверке реального осциллирующего CPG представляет собой изолированную подготовку отдельной системы с блокировкой всех афферентных путей. После возбуждения при помощи NMDA, серотонина или дофамина, которые являются аналогами медиаторов в позвоночной системе, а также электрического возбуждения «двигательного ядра», расположенного в стволе мозга («мезэнцефальный двигательный центр»), можно было проследить ритмичные серии разрядов по эфферентным путям (передние корешки спинного мозга у позвоночных животных; «фиктивная локомоция»). Интенсивные исследования проводились с миногами, простейшими не имеющими конечностей позвоночными животными, с целью получить реальные данные о строении и функциях CPG, а также о ростро-каудальной связи разрозненных CPG, управляющей волнообразным плавательным движением. По сравнению с позвоночными животными, не имеющими конечностей, у имеющих конечности ходячих позвоночных животных с разными способами ходьбы и нейронный контроль отдельных членов, и координация всех членов намного сложнее. Впоследствии Гриллнер предположил, что для групп мышц-сгибателей и мышц-разгибателей, для сегментов конечностей и отдельных конечностей существуют независимые CPG. Реальная нейронная цепь, образующая CPG, у позвоночных животных, обладающих конечностями, до сих пор не обнаружена. Но сегменты спинного мозга, содержащие колебательные контуры, можно продемонстрировать на препаратах спинного мозга.В спинном мозге новорожденных крыс и мышей CPG расположены как в черепном (С7, С8, ТЫ), так и в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Каждый CPG-отдел спинного мозга имеет свою собственную частоту колебаний, но может вовлекать и определить ростральные и/или каудальные сегменты соответственно. Что касается афферентной импульсации, поступающей в систему, которая фактически перекрывает эфферентный выход двигательного нерва и используется для модуляции наблюдаемого пространственно-временного стереотипа, ведутся споры о том, включать эти афференты в модель CPG или нет. Увеличение поступления афферентной информации в эти нейронные цепи либо для модуляции эффектов, либо для функционирования рефлексов усложняет модель CPG в геометрической прогрессии. Фактически, и нормальные поведенческие колебания, и нормальная межсегментная координация никогда не наблюдаются без сенсорной обратной связи.

Рис. 9. Из-за распределения массы одна и та же общая длина ноги (сплошная стрелка) соответствует разным длинам маятника (пунктирная стрелка).Примечания: (а) Цилиндрический стержень: соотношение длины маятника к общей длине (RL) = 50%. (Ь) Конус, RL = 25%. (с) Все мягкие ткани (50% массы ноги) расположены вокруг проксимальной точки опоры (тазобедренного сустава), кости образуют цилиндр, RL = 25%. (d) Все мягкие ткани образуют конус, кости - цилиндр, RL = 37,5%. (е) Мягкие ткани, образующие конус, обернуты вокруг цилиндрических костей, RL = 41%. (f) Реальная ситуация в фазе опоры, RL = 42%. (g) Реальная ситуация в фазе переноса, RL = 37%.Источник: Witte et al. (1991)

Рис. 10. Пространственный размах маятника пропорционален его длине, тогда как время цикла качания пропорционально квадратному корню длины (маятника). Если колебание перевести в приращение пространства, скорость при резонансе как соотношение пространственного размаха и времени цикла качания пропорциональна квадратному корню длины. Поэтому, с энергетической точки зрения, чем длиннее ноги, тем выше оптимальная скорость. Эта тенденция ограничивается потребностью в скоординированном взаимодействии гравитационных и упругих механизмов.Источник: Witte Н. (2002).

Помимо модели CPG, которая включает в себя и колебательные характеристики, и двигательный стереотип, управляющие центры должны гарантировать, что силы, произведенные мышцами для производства суммарного крутящего момента, будут уравновешены. Из этого соображения следует вывод, что «центральная нервная система должна быть способна шаг за шагом решить обратную задачу динамики», чтобы сохранить суммарную силу на низком уровне. Но стоит ли ожидать этого в действительности?

На основании данных, полученных при электромиографических исследованиях на ряде животных, было выдвинуто предположение, что мышцы или мышечные лакуны действуют синергетически, порождая наблюдаемое движение конечности. Это понятие «мышечной синергии», хоть оно и выглядит впечатляюще, невозможно проверить с помощью согласованной классификации данных ЭМГ. Недавно с помощью нового алгоритма удалось продемонстрировать подобную согласованную классификацию данных ЭМГ задней конечности лягушки. Концепция «синергии мышц» подобна понятиям «поведенческих примитивов» или «двигательных модулей». На примере задней конечности лягушки, а также крысы было показано, что отдельных движений можно добиться с помощью ионофоретического (или электрического) возбуждения дивергентных цепей в спинном мозге. Измеренные силы, произведенные в лодыжке лягушки, при постоянной стимуляции одной и той же спинномозговой цепи и пассивном движении лодыжки лягушки вдоль определенных координат пространства ее ноги ниже в определенных одномерных пространственных координатах и выше в окружающем пространстве. При стимуляции различных спинномозговых цепей результирующие силы лодыжки, связанные с координатамив пространстве, для разных спинномозговых цепей оказываются разными. В ходе этих исследований было получено небольшое количество отдельных «модулей» или «примитивов движения». Они отвечают за осуществление отдельного движения с небольшими результирующими силами в лодыжке. Промежуточные движения осуществляются линейным добавлением двух или трех таких модулей. На примере крыс были продемонстрированы те же самые принципы, используя исключение сгибания и движения на растяжение.

Афферентная импульсация

Как уже описано выше, в двигательные нейронные цепи поступает огромное количество сенсорной (афферентной) информации. Можно выделить несколько аспектов значимой для двигательных систем сенсорной информации. Проприоцептивная импульсация передает информацию об устойчивом состоянии самой системы, которая используется для адаптации и приспособления двигательной системы к нуждам опорно-двигательного аппарата, а также для сохранения информации о биомеханических параметрах. Хотя организм в состоянии скоординировать и синхронизировать свои различные части с помощью проприоцептивной системы, важны также и внешние ориентиры, к которым организм должен приспособиться и адаптироваться. Главным элементом здесь являются рефлекторные проводящие пути. Сенсорная информация об окружающей среде также может быть использована для вычисления модификации пространственно-временных характеристик походки. Интересно, что информация от кожных механорецепторов, которые сигнализируют о контакте с опорной поверхностью, особенно в фазе опоры, важна не только в переходных фазах (т.е. при касании земли), но также и в фазах отрыва от земли. Кожные сигналы связаны с премоторными интернейронами в спинном мозге, в то время как в фазе переноса они блокируются пресинаптическим торможением. Продолжительные кожные сигналы, например, могут усилить опору. От поступления сенсорной информации также зависят целенаправленные движения и ориентационное поведение. Эта афферентная информация от органов чувств должна быть включена в двигательные программы на более высоких иерархических уровнях, которые передают двигательную программу спинномозговым цепям.

Активизация работы мышц во время передвижения

Физиологической основой для дифференцированного нейронного управления мышцами служит существование так называемых двигательных единиц. Это наименьшая функциональная единица нервно-мышечной системы у млекопитающих. Они всегда состоят из одного мотонейрона, который иннервирует множество мышечных волокон. Количество волокон, возбуждаемых одним мотонейроном (коэффициент иннервации), зависит от функции соответствующей мышцы. Например, глазные мышцы как группа прямых мышц, осуществляющих тонкие движения глазного яблока, имеют только пять-семь волокон на двигательную единицу. В мышцах нижних конечностей, выполняющих довольно грубые двигательные задачи и создающих большие усилия, на одну двигательную единицу приходится от нескольких сотен до тысяч мышечных волокон (например, в передней большеберцовой мышце на двигательную единицу приходится 562 волокна).

Известны три основных типа мышечных волокон. Для первого типа характерен аэробный метаболизм, создание всего лишь слабых усилий и незначительная усталость при длительной активности волокон. Этот тип мышечных волокон сокращается медленно (медленно сокращающиеся волокна, или волокна I типа). Другой тип характеризуется анаэробным метаболизмом. Эти волокна создают значительные усилия и быстро устают при длительном сокращении. Скорость сокращения высока (быстро сокращающиеся волокна, быстро утомляемые, или волокна типа IIB). Для волокон третьего типа также характерен анаэробный метаболизм. Они производят усилия средней интенсивности. Этот тип устойчив к утомлению при длительном сокращении. Скорость сокращения также является высокой (быстро сокращающиеся волокна, устойчивые к усталости, или волокна типа IIA). Для волокон типа II описаны дополнительные подтипы.

Обычно двигательные единицы волокон всех типов активируются следующим образом. После деполяризации мембраны мотонейрона (как правило, вызванной периферийной сенсорной импульсацией по афферентным нервам или воздействием ЦНС через другие нервные клетки; оба варианта активации осуществляются при посредстве синаптической передачи) и пересечения мембранного порога индуцируется последовательность биоэлектрических потенциалов. Эти последовательности потенциала действия, скачкообразно распространяясь, достигают зон иннервации мышцы (моторных бляшек). Таким образом, мышечные волокна получают регулируемую частотой информацию от периферийных, спинномозговых и супраспинальных нервных клеток. Возникающая в результате этого деполяризация мембран мышечных волокон порождает каскадное включение механизмов, заключительной фазой которого становится сокращение мышечных волокон двигательной единицы.

При незначительных мышечных усилиях сначала активизируются некоторые из двигательных единиц типа I. Если сила мышцы должна увеличиться, задействуются дополнительные двигательные единицы типа I. Такие процессы активации могут быть непрерывными (например, при выполнении постуральных моторных задач), потому что в волокнах типа I наблюдается аэробный метаболизм (при условии поступления достаточного количества кислорода и энергии). В случаях, когда требуется большее усилие, в процесс дополнительно вовлекаются двигательные единицы типа IIA, а затем, в случае необходимости, и двигательные единицы типа IIB. Когда активирована вся мышца, можно добиться дальнейшего увеличения силы мышцы, увеличивая скорость возбуждения мотонейронов. Скорость возбуждения больше 25 Гц приводит к сглаженному сокращению всей мышцы, что говорит о том, что влияние сокращения мышечных волокон отдельных двигательных единиц практически незаметно на диаграммах усилий.

Кроме того, более или менее значительное количество двигательных единиц может быть разделено на нервно-мышечные компартменты. Обособленные участки мышцы, относящиеся к этим компартментам, возбуждаются основным ответвлением нерва к мышце. Морфология и функции этих разделенных на компартменты мышц обычно сложны, как, например, у жевательной мышцы или икроножной мышцы (ИМ).

Рис. 11. Методологический подход к анализу пространственно-временной внутримышечной координации при передвижении по беговой дорожке мелких млекопитающих (например, крысы). А. Местоположение электродной матрицы: трехглавая мышца плеча норвежской крысы (Rattus norvegicus). В. Рентгеновская киносъемка: 150 кадров/с, дополнительно - высокоскоростная видеометрия (с двух камер, расположенных фронтально и латерально: 200 кадров/с).Источник: Biedermann F. et al. (2000)

Исследования двигательных единиц методом истощения запасов гликогена показали, что одиночные двигательные единицы в латеральной головке ИМ кошки распределены в тех же самых областях мышцы, которые иннервированы основными ответвлениями нерва к ИМ. Эти нерв но-мышечные компартменты могут быть «глав ным принципом организации скелетных мышц. Но функциональное значение нервно-мышечных компартментов пока еще не ясно, равно как и разделение процессов управления движением на сенсорные и осуществляемые ЦНС. Однако очевидно, что выборочная активация различных типов двигательных единиц, разнообразие структуры групп волокон двигательных единиц и компартментов, соответственно (перистость и сложное параллельное или последовательное расположение мышечных волокон), разнообразие мышечно-механических свойств делают возможным более сложное управление мышцами и. вследствие этого, точно отрегулированные движения, а также положения тела.

Электромиографический анализ (с помощью биполярных электродов из тонкой проволоки) четырех компартментов ИМ кошки, каждый из которых состоит из отдельной популяции двигательных единиц, показал, что во время свободного передвижения кошки компартменты выборочно активировались, но этот процесс можно было наблюдать в более чем одной модели активации. Эти модели в целом согласуются с упорядоченной активацией двигательных единиц. Результаты исследований распределения мотонейронов, обслуживающих компартменты ИМ кошки, в пространстве и по размеру (ретроградное исследование путем окрашивания перокси-дазой хрена) подтверждают идею выборочной активации мышц. В исследованиях жевательной мышцы человека с помощью сканирующей электромиографии также была описана выборочная активация мышцы. Подобным образом, при использовании методов поверхностной ЭМГ скелетных мышц с картированием, негомогенный характер активации мышцы очевиден.

При длительных опытах на животных пространственно-временной аспект региональной активации мышцы исследовался с помощью двух - четырех пар биполярных электродов, полностью обернутых вокруг мышечного брюшка, чтобы дифференцировать электрическую активность поверхностных, средних и глубоких частей мышц. Эти результаты ЭМГ были сопоставлены с распределением мышечных волокон и скелетно-мышечной архитектурой, чтобы проанализировать различные морфофункциональные соотношения с точки зрения их значения для двигательного контроля. Нервно-мышечные компартменты двуглавой мышцы бедра кошки были изучены путем стимуляции ответвления нерва и двумерной поверхностной ЭМГ глубоких и поверхностных частей мышцы (с использованием матрицы из двух электродов и особой подготовки двуглавой мышцы бедра после препарирования задней конечности).

Рис. 12Ь. Среднее значение (среднеквадратичное значение (RMS)) амплитуд поверхностных ЭМГ: усреднение однополярной ЭМГ 98 стандартизованных по времени шагов шести крыс. Длинная головка: электроды 7-8 (проксимальные; белые/толстые линии), электроды 1-6 (белые/тонкие линии). Латеральная головка: электроды 11-13,15 и 16 (проксимальные; черные/толстые линии), электроды 9,10 и 14 (черные/тонкие линии). Источник: Scholle et al. (2001)

Рис. 12а. Моно- и биполярная (каналы 17-28) поверхностная ЭМГ трехглавой мышцы плеча крысы во время передвижения (фаза опоры отмечена курсорами; местоположение электродов показано на рис. 11)

Недавно была исследована пространственно-временная региональная активация мышц у мелких млекопитающих при передвижении по беговой дорожке. Использованный методологический подход позволил провести хронологический эксперимент (рис. 11). Применялась электродная матрица, состоящая из 16 активных шаровидных серебряных электродов диаметром 0,4 мм, встроенных в силиконовую матрицу с расстоянием между электродами 3 мм. Под общей анестезией изофлураном эта электродная матрица была хирургическим путем имплантирована на трехглавую мышцу плеча под кожу на фасции длинной и латеральной головки этой мышцы левой передней конечности (см. рис. 11а). Сравнительный и заземляющий электроды представляли собой серебряные проволочные петельки, соединенные серебряной нитью с микросоединителем, установленным хирургическим путем под загривком. Измерения начались со второго послеоперационного дня. По окончании электромиографических исследований распределение типов мышечных волокон в трехглавых мышцах плеча животных было трехмерно реконструировано на основании гистологических препаратов. Во время передвижения по беговой дорожке с постоянной скоростью были одновременно зарегистрированы данные ЭМГ от постоянно имплантированной электродной матрицы, проведена рентгеновская киносъемка и трехмерная высокоскоростная видеометрия. Пример рентгеновской киносъемки, выполненной со скоростью 150 кадров/с, представлен на рис. 11Ь. 16 монополярно (с электродом сравнения на шее) записанных каналов ЭМГ были усилены, отфильтрованы при 10—700 Гц и оцифрованы при скорости 4000/с на канал и с разрешением 2,44 мкВ/бит. Чтобы визуально определить начало и конец фазы опоры левой передней конечности, использовалась высокоскоростная видеометрия со скоростью 200 кадров/ сек. Для стандартизации продолжительности фазы опоры использовались пусковые механизмы (движение ноги вниз/пальца ноги вверх), полученные при быстродействующей видеометрии. После цифровой высокочастотной фильтрации при 20 Гц была вычислена среднеквадратичная величина данных ЭМГ, сглажена во временном окне в 21 миллисекунду, а затем была произведена повторная выборка в масштабе времени, нормализованном длительностью шага.

Наши результаты показывают, что существу ют различия в активации мышц между фазами опоры и переноса у крыс (рис. 12а и 12Ь). В фазе опоры активность ЭМГ, как правило, выше, чем в фазе переноса. Дальнейшие результаты показывают, что в конце фазы переноса, незадолго до контакта передней конечности с землей, мак симум активации обнаруживается в проксимальной части длинной головки (см. рис. 12Ь: электроды 7 и 8). Наивысшая активация обнаружена в первой половине фазы опоры, с явным преобладанием в проксимальной части латеральной головки (см. рис. 12Ь: электроды 11—13, 15 и 16). Во второй половине фазы опоры активация трехглавой мышцы плеча уменьшается при всех положениях электрода. Различия в характере активности ЭМГ длинной и латеральной головок трехглавой мышцы плеча в фазе опоры и непосредственно перед ней соответствуют гистологическим/гистохимическим особенностям обеих головок мышцы. Поперечные сечения на проксимальном и дистальном уровне электродной матрицы показывают, что латеральная головка состоит только из волокон II типа. В глубоких частях длинной головки (на проксимальном и дистальном уровнях электродной матрицы) обнаружены участки с волокнами I типа (15—30%). Для поверхностных областей этой головки характерны волокна II типа. Таким образом, результаты показывают, что процессы селективной активации на уровне исследованных головок мышц согласуются с конкретными морфо-функ-циональными свойствами мышц. Сочетание физиологических и гистологических данных подтверждает идею упреждающего механизма, посредством чего тонкая настройка движения вертикально расположенной ступни вниз (фаза, предшествующая фазе опоры) в основном осуществляется (с преобладанием волокон I типа) проксимальным глубоким компартментом двухсуставной длинной головки трехглавой мышцы плеча, а выработка усилия выполняется, главным образом, односуставной латеральной головкой трехглавой мышцы плеча. Эти результаты могут быть подтверждены взаимной ковариаци-ей биполярных электромиограмм в фазе опоры и непосредственно перед ней.

Передвижение и постуральномоторный контроль

У млекопитающих, и четвероногих и двуногих, управление передвижением тесно связано с постуральным контролем (т.е. обе системы взаимодействуют). Контроль положения тела крайне важен для эффективного передвижения, о чем свидетельствует передвижение младенцев. Чередующееся движение ног может осуществляться с помощью центрального генератора упорядоченной активности, но ребенок не в состоянии удерживать тело в вертикальном положении. В этой фазе развития афферентная информация о положении тела не может быть скоординирована с программой движения ног.

Поддержание позы - это крайне динамичный процесс. Положение тела должно приспособиться к требованиям текущих произвольных движений. Афферентные вестибулярные волокна и сенсорные волокна в области шеи предоставляют важную информацию для постурально-моторного контроля. Эта информация обрабатывается в стволе мозга (ретикулярная формация), а эфферентные волокна передают ее нейронам спинного мозга. Это означает, что для корректировки постуральной функции тоническая активность преддверно-спинномозговых и ретикулоспинальных путей оказывает влияние на механизмы двигательных рефлексов и альфа-мотонейроны. Большая часть постуральных функций управляется корой головного мозга при посредстве тонизирующего торможения.

Другие системы, например дыхание, также координируются с процессами двигательного и постурального контроля. Не только передвижение или особенности постурального контроля влияют на ритм дыхания, но и фаза дыхания воздействует на передвижение или параметры постурального контроля. Например, правильность постуральных реакций увеличивается в средней части выдоха.

Постурально-моторный контроль и сидячее положение

Помимо передвижения и вертикального стоячего положения, характерной и очень важной повседневной моторной задачей, нуждающейся в постурально-моторном контроле, у людей является сидячее положение. В промышленно развитых странах миллионы людей каждый рабочий день сидят в офисе на стуле в течение многих часов, работая за клавиатурой компьютера или другими устройствами. Большой процент этих людей страдают от болей в пояснице. Обычно приводятся две основные причины: во-первых, туловище человека не создано для такого напряжения, во-вторых, действующая часть туловища - мускулатура - недостаточно натренирована для этой задачи и поэтому не удовлетворяет этому виду физической активности. Многие детали остаются неясными в патогенезе неспецифической боли в спине. Например, какое влияние оказывают процессы внутри- и межмышечной координации на стабилизацию туловища человека в «более или менее оптимальном» сидячем положении? Каковы критерии такого «оптимального» сидячего положения? Существуют ли различия в этом отношении у разных людей? Поэтому важно проанализировать функции мышц туловища у людей в различных сидячих положениях. Для таких исследований подходят моно- и биполярные по-лиэлектромиографические методы с использованием поверхностных электродов.

Рис. 13. Электродная матрица, использованная в поясничной области. Источник: Schumann et al. (1996)

При последовательном исследовании мышечная координация поясничной области была измерена методом 16-канальной ЭМГ с использованием для регистрации однополярных поверхностных электродов. Эти 16 электродов были распределены по коже над мышцами в соответствии с морфологическими и функциональными характеристиками анализируемых областей (рис. 13). Электроды сравнения были расположены в области передних верхних подвздошных остей и соединены между собой проводом. Расстояния между 16 активными электродами были выбраны с учетом всех главных топографических особенностей ЭМГ. Использовалась частота выборки ЭМГ 1000 Гц (период дискретизации 512 миллисекунд). Образцы ЭМГ без артефактов были использованы для вычисления средней периодограммы с помощью быстрого преобразования Фурье. На основе этих параметров была вычислена общая спектральная интенсивность ЭМГ в частотном диапазоне 10-498 Гц. Затем спектральные параметры ЭМГ между местами расположения электродов были оценены линейной интерполяцией (алгоритм четырех ближайших соседей). Полученная матрица спектральных параметров ЭМГ была подогнана по серой шкале с десятью интервалами. Таким образом, миоэлектрические процессы активации могут быть показаны двумерными распределениями спектральной интенсивности ЭМГ (картирование интерференционной ЭМГ).

Рис. 14. Картирование интерференционной ЭМГ: картограммы средних значений спектральной интенсивности ЭМГ (10-498 Гц) в различных сидячих положениях А, В, С и D (N = шесть здоровых людей, Р1-Р6; подробности см. в тексте); каждая картограмма масштабирована по своей величине между минимумом и максимумом спектральной интенсивности.Источник: Schumann etal. (1996)

Во время сидения были выявлены обусловленные задачей и индивидуально определенные процессы активации исследованной поясничной области, которые поддерживают выбранное положение человеческого туловища. На рис. 14 представлены средние спектральные ЭМГ-картограммы (поясничная область) шести здоровых людей (Р1-Р6) во время сидения с вертикальным положением туловища на стуле без спинки (А; среднее из 30 отдельных картограмм), во время сидения в вертикальном положении верхней части тела, поддерживаемой эластичной спинкой стула (В; среднее из 40 отдельных картограмм), в сидячем положении с наклоном вперед (С; среднее из пяти отдельных картограмм) и с откинутой назад верхней частью тела (D; среднее из пяти отдельных карт). Можно заметить, что у каждого исследованного человека характер миоэлектрической активации относительно единообразен в разных условиях А, В и С. У всех испытуемых максимальную активацию можно наблюдать в пара-вертебральных мышцах (увеличение активации соответствует затемненным областям картограммы). У пяти из шести испытуемых для активации характерна латерализация (у одного человека максимум наблюдается с правой стороны, у четырех испытуемых - с левой стороны). Поясничный миоэлектрический характер активации испытуемого Р4 совершенно симметричен. При условиях D (испытуемый расслабленно сидит, откинувшись назад), спектральная интенсивность ЭМГ, как и ожидалось, очень низка. При сидении в расслабленном положении нет необходимости в высокой мышечной активности. Кроме того, области повышенной активности ЭМГ этих ЭМГ-картограмм распределены беспорядочно по сравнению с другими условиями исследования, так как в условиях D нет необходимости координировать функции задействованных мышц таким же образом, как в условиях А, В и С.

Результаты говорят о том, что при сидении важнейшую роль играют индивидуальные мышечные возможности исследуемых людей, равно как их способность скоординировать задействованные мышцы поясничной области функционально ощутимым образом. Индивидуальный характер активации мышц также единообразен при сидении в течение более длительного времени (например, при сидении на стуле без спинки в течение 30 минут). Таким образом, на основании этих результатов можно предположить, что для «оптимального» положения при сидении одинаково важны и функциональное состояние поясничной области/туловища, и эргономика стульев или других сидений.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить профессора Хольгера Пройшофта (отделение функциональной морфологии, Рурский университет, Бохум, Германия) и профессора Мартина С. Фишера (Институт специальной зоологии и эволюционной биологии с Филогенетическим музеем при Университете им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия) за их поддержку, позволившую нам собрать экспериментальные и теоретические данные о передвижении человека. Исследования, лежащие в основе этого обзора, были профинансированы Немецким научно-исследовательским сообществом (DFG, Бонн, Германия), Исследовательским центром междисциплинарной профилактики (Иена, Германия), Профсоюзом общественного питания и продуктов питания (Эрфурт/Мангейм, Германия) и Обществом содействия кинологическим исследованиям (Бонн, Германия).

Глоссарий

Альфа-мотонейроны — моторные нейроны ствола мозга и вентрального рога спинного мозга.

Бипедализм — передвижение на двух конечностях (ногах).

Модули движения — спинномозговые премоторные нейронные сети, активизирующие группу мышц, отвечающих за определенное положение сустава. Небольшое количество таких модулей движения активизируется последовательно, оптимизируя траекторию, к примеру, движения конечностей.

Мышечные синергии — совместное действие мышц.

НАСА — Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства США.

Передвижение — движение с существенным изменением местоположения центра тяжести тела (превышающее предопределенный диапазон г в пределах предопределенного времени /). Если движение ограничено этим диапазоном, его называют идеомоторикой.

Упругая энергия — энергия (способность работать), накапливаемая в упругих нижних слоях.

ЦТ — центр тяжести.

Четвероногие — позвоночные животные с передними и задними конечностями. Большую их часть составляют наземные позвоночные.

Электродная матрица — совокупность электродов.

ЭМГ — электромиография.

CPG — центральный генератор упорядоченной активности.

NMDA — N-метил-О-аспартат.

RMS — среднеквадратичное значение.

Читайте также

• Спортивная биомеханика: методы исследования движений

Библиография

Biedermann F., Schumann N. P., Fischer M.S., Scholle H.C. (2000). Surface EMG-recordings using a miniaturized matrix electrode: a new technique for small animals. Journal of Neuroscience. Methods 97 (1), 69-75.

Biischges A., El Manira A. (1998). Sensory pathways and their modulation in the control of locomotion. Current Opinion in Neurobiology 8, 733-739. [Обзорное исследование, посвященное влиянию сенсорной информации на контроль движения.]

English A.W., Letbetter W. D. (1982). Anatomy and innervation patterns of the cat lateral gastrocnemius and plantaris muscles. American Journal of Anatomy 164, 67-77. [Представлены результаты исследования мышечных компартментов, возбуждаемых основными ответвлениями нерва к мышце.]

Fischer M.S. (1999). Kinematics, EMG, and inverse dynamics of the therian forelimb - a synthetic approach. Zoologischer Anzeiger 238, 41—54. [Дан краткий обзор функций конечностей млекопитающих.]

Grillner S. Cangiano L., Ни G., Thompson R., Hill R. and Wallen P. (2000). The intrinsic function of a motor system - from ion channels to networks and behavior. Brain Research 886 (1-2), 224-236. [Обзор нейронной организации генераторов упорядоченной активности и двигательных сетей, основанных на in vitro препаратах спинного мозга миноги. Понятие генераторов упорядоченной активности, способствующих ритмичному передвижению, внедрено и интенсивно изучается Стеном Гриллнером и его группой.]

Mussa-Ivaldi F.A., Bizzi Е. (2000). Motor learning through the combination of primitives. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 355 (1404), 1755-1769. [Вводится понятие модулей движения.]

Preuschoft Н., Witte Н., Demes В. (1992). Biomechanical factors that influence overall body shape of large apes and humans. Topics in Primatology, Vol. 3 (ed.S. Matano, R. H. Tuttle, H. Ishida, and M. Goodman), pp. 259-289. Tokyo: University of Tokyo Press.

Scholle H.Ch., Schumann N. P., Biedermann F., Stegeman D. F., СгаЯте R., Roeleveld K., Schilling N., Fischer M.S. (2001). Spatiotemporal surface EMG characteristics from rat triceps brachii muscle during treadmill locomotion indicate selective recruitment of functionally distinct muscle regions. Experimental Brain Research 138, 26- 36. [Исследование селективной активации трехглавой мышцы плеча крысы при передвижении, с учетом трехмерного распределения мышечных волокон.]

Schumann N. P., Grosch J., Bradl I., Anders Ch., Scholle H.Ch. (1996). Lumbales ОЬегПдсЬеп-EMG beim Sitzen. P^vention von berufs-und arbeitsbedingten Erkrankungen, Vol. 2 (ed.S. Radandt, R. Grieshaber, W. Schneider), pp. 255-269. Leipzig, Germany: Erfurter Tage. monade Verlag und Agentur, Rainer Rodewald. Selverston A. (1999). General principle of rhythmic motor pattern generation from invertebrate CPGs. Progress in Brain Research, Vol. 123: Peripheral and Spinal Mechanisms in Neural Control of Movement (ed. M.D. Binder), pp. 247-257. Amsterdam: Elsevier. [Краткий обзор понятия CPGs у насекомых и улиток.] Wagner Н., Blickhan R. (1999). Stabilizing function of skeletal muscles: an analytical investigation. Journal of Theoretical Biology 199, 163—179. [Предложен подход к применению механической концепции самостабилизацмм к функциям мышц.]

Windhorst U., Hamm Т. М., Stuart D.G. (Wyj,On the function of muscle and reflex раи'июп ing. Behavioral and Brain Sciences 12,629-[Дан обзор функций мышц и разделен*?* рефлекторной деятельности.]

Witte Н. (2002). Hints for the construction of an thropomorphic robots based on the functional morphology of human walking. Journal of the Robotics Society of Japan 20 (3), 25-32.

Witte H., Lesch C., Preuschoft H., and Loiisch С (1995). Die Gangarten der Pferde: Sind Schw щ gungsmechanismen entscheidend? Federschwin gungen bestimmen den Trab und den Galopp Pferdeheilkunde 11 (4), 265-272.

Witte H., Preuschoft H., Recknagel S. (1991). Hu man body proportions explained on the basis <>j biomechanical principles. Zeitschrift fur Morpho logie und Anthropologie 78, 407-423. (Функци ональная морфология формы человеческого тела, основанная на механике твердых тел.] Witte Н., Recknagel S., Lesch С., RaoJ.G., Preuschoft H. (1997). Is Elastic Energy Storage of Quantitative Relevance for the Functional Morphology of the Human Locomotor Appara tus? Acta Anatomica 158, 106-111. [Приведено доказательство накопления упругой эиср гии в опорно-двигательном аппарате людей в стоячем положении.]

Биографическая справка

Профессор Хартмут Фридрих Витте, специализация - биомехатроника, Институт микро системотехники, механики и мехатроники, Тех нический университет, Ильменау, Германия, и Институт специальной зоологии и эволюцией ной биологии, Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия. Механическая инженерия, Университет Дортмунда, 1979-1984; медицина, Рурский университет, Бохум, Германия, 1984 1990; докторская диссертация (доктор медици ны) «Влияние механических факторов на форм) человеческого тела», 1992; сертифицирован как специалист по анатомии, 1995; квалификации» ная работа «Эластичность в двигательных систе мах», 1998; руководитель группы по изучению передвижения в Институте специальной зоологии и эволюционной биологии при Университете им. Фридриха Шиллера, Йена, Германия, 1998; профессор биомехатроники, Технический уни верситет, Ильменау, Германия, 2002.

Доктор Гертруда Й. Клауэр, Институт специ альной зоологии и эволюционной биологии Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия. Биология, Университет Гессена, Германия, 1969-1976; дипломная работа «Структура и иннервация ринариальной области кожи обыкновенной тупайи (Tupaia gils)», 1976; докторская диссертация (доктор философии) «Вырождение и регенерация механорецепторов в ринариальной коже тупайи обыкновенной (Tupaia glis)»; квалификационная работа «Вибриссы: анализ сенсорной системы», 1999. Доцент анатомии (Франкфурт-на-Майне, Германия), 1980-1992; доцент зоологии (Эссен, Германия), 1995-2000; старший научный сотрудник Института специальной зоологии и эволюционной биологии, Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия, 2000-2002. Область исследований: афферентная импульсация в двигательных цепях.

Доктор Николаус-Петер Шуманн, группа исследований движения, Институт патофизиологии, Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия. Изучал стоматологию, Университет Йены, Германия, 1976-1981; докторская диссертация (доктор медицины) «Количественное электромиографическое обследование жевательных мышц в состоянии покоя и психического стресса у здоровых добровольцев и пациентов с дисфункцией темпоромандибулярного сочленения», 1985; специализация в клинической физиологии и патофизиологии, 1981-1986; сертифицирован как специалист по патофизиологии, 1986; исследователь в группе исследований движения, Институт патофизиологии, Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия, с 1986 по настоящее время; стажировка (клиническая нейрофизиология) в Первой неврологической клинике Комениуса, Университет Братиславы, Словацкая Республика, 1990; стажировка в Клинике физиотерапии и реабилитации, Центральный клинический госпиталь при Венском университете, Австрия, 1991. Сопредседатель конференций: Первый Иенский симпозиум «Мотодиагностика - Мототерапия», 1990; Симпозиум «ЭМГ- картирование в стоматологии» (Иена) 1992; Второй Иенский симпозиум «Мотодиагностика - Мототерапия», 1993; Третий Иенский симпозиум «Мотодиагностика - Мототерапия», 1997; Четвертый Иенский симпозиум «Мотодиагностика - Мототерапия», 2001.

Профессор Ганс-Христоф Шолле, группа исследований движения, Институт патофизиологии, Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия. Изучал медицину в университетах Лейпцига и Эрфурта, Германия, 1968—1974 (специализации в неврологии, психиатрии, клинической нейрофизиологии и патофизиологии); сертифицирован как специалист в патофизиологии, 1979; докторская диссертация (доктор медицины) «Разработка нового биокибернетического метода для оценки постурально-моторного контроля и его применение в медицинской практике», 1978; докторская диссертация (доктор философии), «Биокибернетически-физиологический анализ постурально-моторного контроля у детей с повреждением головного мозга и у здоровых пациентов соответствующей возрастной группы», 1988; Руководитель группы исследований движения, Институт патофизиологии, Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия, с 1979 по настоящее время; стажировка (клиническая нейрофизиология) в Первой неврологической клинике Комениуса, Университет Братиславы, Словацкая Республика, 1988/1989; доцент, 1989; профессор патофизиологии, Университет Иены, Германия, 1995. Председатель следующих конференций: Первый Иенский симпозиум «Мотодиагностика - Мототерапия»,1990; Второй Иенский симпозиум «Мотодиагно-стика - Мототерапия», 1993; Третий Иенский симпозиум «Мотодиагностика - Мототерапия», 1997; Четвертый Иенский симпозиум «Мотодиагностика - Мототерапия», 2001; Симпозиум «ЭМГ-картирование в стоматологии» (Иена), 1992; Седьмой междисциплинарный конгресс по позвоночнику (Иена), 1998; Международный конгресс по полиомиелиту (Иена), 1998; Международный симпозиум «Поясничная боль: предотвращение, исследование и принципы лечения (Эрфурт, Германия), 1999.