Анаэробное окисление глюкозы

Анаэробное окисление глюкозы: гликолиз с образованием АТФ и лактата

Анаэробный гликолиз

Рис. 17.1. Анаэробный метаболизм глюкозы и гликогена с образованием АТФ

Рис. 17.2. Цикл Кори. В мышцах глюкоза преобразуется в лактат. Лактат поступает в печень, где снова превращается в глюкозу глюкоза снова поступает в мышцы

При отсутствии кислорода (т.е. в анаэробных условиях из глюкозы можно получить 2 молекулы АТФ. Однако сначала потребуется израсходовать АТФ в гексокиназной и фосфофруктокиназной реакциях. Фруктозо-6-фосфат в итоге расщепляется на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата, которые затем окисляются глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой с образованием двух молекул НАДН. Две молекулы АТФ образуются в фосфоглицераткиназной реакции, еще две молекулы АТФ в пируват киназной реакции. Примечание: в аэробных условиях НАДН, окисляясь в дыхательной цепи, образует НАД+, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназной реакции (следу помнить, что НАДН и НАД+ представлены в клетке в небольших количествах и всегда должны рециклировать). Однако анаэробных условиях НАДН используется лактатдегидрогеназой для восстановления пирувата, а образовавшийся НАД снова используется глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой. В лактатдегидрогеназной реакции образуется лактат, который с током крови транспортируется в печень и поступает в цикл Кори, где из него в ходе глюконеогенеза синтезирует глюкоза (рис. 17.2).

Обратите внимание, что когда источником глюкозо-6-фосфата выступает гликоген, общий выход АТФ в анаэробном гликолизе составляет 3 молекулы (табл. 17.2)

Таблица 17.1. При анаэробном гликолизе из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы АТФ

Выход АТФ при анаэробном окислении глюкозы до лактата
Реакция	НАДН или ФАДН2	Выход АТФ
1 Гексокиназа (или глюкокиназа в печени)		-1
2 Фосфофруктокиназа-1		-1
3 З-Фосфоглицераткиназа		2
4 Пируваткиназа		2
	Итого	2

Таблица 17.2. При анаэробном гликолизе из одного глюкозного остатка гликогена образуются 3 молекулы АТФ

Выход АТФ при анаэробном окислении одного глюкозного остатка гликогена до лактата
Реакция	НАДН или ФАДН2	Выход АТФ
2 Фосфофруктокиназа-1		-1
3 З-Фосфоглицераткиназа		2
4 Пируваткиназа		2
	Итого	3

Метаболизм лактата: цикл Кори

Лактат постоянно образуется из глюкозы в процессе анаэробного гликолиза в эритроцитах, сетчатке и мозговом веществе почек. Этот лактат снова превращается в глюкозу в цикле Кори. Лактат переносится в печень и превращается в глюкозу в процессе глюконеогенеза. Образование глюкозы из лактата требует затраты 6 молекул АТФ. Если из-за поражения печени цикл Кори блокируется, в организме накапливается лактат и развивается гиперлактатемия. Гиперлактатемия часто протекает бессимптомно, и это весьма распространенное состояние, не представляющее угрозы для жизни. Лишь в редких случаях развивается лактацидоз, с которым не справляются буферные системы организма.

Читайте также

• Аэробное окисление глюкозы