=== Нейроэндокринная регуляция менструального цикла ===
Менструальный цикл контролируется гипоталамо-гипофизарно-гонадной системой (рис. 58.2)[[Image:Gm58 2.jpg|250px|thumb|right|Рисунок 58.2. Нейроэндокринная регуляция секреции гонадотропных гормонов у женщины.]]. Ритмическая активация нейронов гипоталамуса сопровождается выбросом гонадолиберина в воротную систему гипофиза (гл. 56). Гонадолиберин стимулирует рецепторы на гонадотропных клетках аденогипофиза, вызывая секрецию гонадотропных гормонов — ЛГ и ФСГ. Последние отвечают за рост и созревание фолликулов, а также за выработку в яичниках эстрогенов и прогестагенов. которые обеспечивают отрицательную обратную связь на уровне гипофиза и гипоталамуса.
Благодаря ритмической активации нейронов гипоталамуса секреция гонадолиберина, а также Л Г и ФСГ происходит импульсно (рис. 58.2) (Knobil. 1981; Wilson et al.. 1984). Для поддержания менструального цикла необходима именно импульсная секреция гормонов, поскольку постоянная инфузия гонадолиберина вызывает прекращение выброса Л Г и ФСГ, уменьшение синтеза эстрогенов и прогестерона, что приводит к аменорее (гл. 56).
До пубертатного возраста ритмической активации нейронов в гипоталамусе не происходит, гонадотропные гормоны не выделяются и менструальный цикл отсутствует. Затем неизвестные механизмы активируют импульсную секрецию гонадолиберина, создавая характерные для менструального цикла изменения концентраций ЛГ, ФСГ, эстрадиола и прогестерона.
Рисунок На рис. 58.2. Нейроэндокринная регуляция секреции гонадотропных гормонов у женщины. Гипоталамические нейроны, расположенные в ядре воронки, ритмически (каждый час) активируются (А), что ведет к периодическому выбросу гонадолиберина из содержащих гонадолиберин нейронов гипоталамуса в воротную систему гипофиза (Б). Активность содержащих гонадолиберин нейронов подавляется опиоидергическими3, дофаминергическими и ГАМКергическими нейронами и стимулируется адренергическими нейронами. Импульсная секреция гонадолиберина вызывает периодический выброс гонадотропными клетками гипофиза ЛГ и ФСГ (В), что сопровождается соответствующими пиками сывороточной концентрации гонадотропных гормонов (Г). ФСГ и ЛГ регулируют синтез эстрогенов и прогестерона, которые тормозит выработку гонадолиберина и гонадотропных гормонов по механизму отрицательной обратной связи (Д). См. также текст и рис[[Image:Gm58_3. jpg|250px|thumb|right|Рисунок 58.3. На рис. 58Гормональная регуляции менструального цикла.3, ]] А представлены изменения средних концентраций ЛГ, ФСГ, эстрадиола и прогестерона в плазме на протяжении менструального цикла. На том же рисунке подробно показан ритмический характер секреции гонадотропных гормонов. Как следует из рисунка, средняя концентрация ЛГ в фолликулярной и лютеиновой фазах примерно одинакова, но частота и амплитуда пиков ЛГ значительно разнятся, что связано со сложной системой положительных и отрицательных обратных связей (Hotchkiss and Knobil, 1994). Рисунок 58.3. Гормональная регуляции менструального цикла. А. Среднесуточные концентрации ЛГ. ФСГ, эстрадиола и прогестерона в плазме при нормальном 28-дневном менструальном цикле. Схематически представлены изменения фолликула (вверху) и эндометрия (внизу). При частом взятии крови виден импульсный характер секреции гонадотропных гормонов (приведена типичная динамика концентрации Л Г для 9-го и 17-го дней цикла). В течение цикла меняется как частота, так и амплитуда пикон ЛГ и ФСГ. Thorneycroft el al., 1971. Б. Влияние эстрогенов и прогестерона на функции гипоталамуса и гипофиз. Эстрогены уменьшают количество секретируемых ЛГ и ФСГ на протяжении большей части менструального цикла, снижая амплитуду пиков, но вызывают подъем концентрации этих гормонов в середине цикла. Прогестерон снижает частоту пиков гонадолиберина и, соответственно, гонадотропных гормонов. Кроме того, он повышает амплитуду пиков Л Г в лютеиновой фазе цикла.
В начале фолликулярной фазы резко усиливается активность нейронов гипоталамуса, и они начинают выделять гонадолиберин с частотой примерно 1 раз в час. Это вызывает импульсную секрецию ЛГ и, в особенности, ФСГ, который стимулирует созревание фолликула и секрецию им эстрогенов. В это время эстрогены оказывают на гипофиз ингибирующее влияние. Соответственно, с повышением концентрации эстрогенов секреция Л Г и ФСГ (то есть амплитуда пиков) снижается, и уровень гонадотропных гормонов постепенно падает (рис. 58.3). Уменьшению концентрации ФСГ способствует и ингибин, вырабатываемый в яичниках и также обеспечивающий отрицательную обратную связь (гл. 56).
