Текущая версия |
Ваш текст |
Строка 1: |
Строка 1: |
| == Поперечно-полосатые скелетные мышцы == | | == Поперечно-полосатые скелетные мышцы == |
| {{Шаблон:Мышцы}} | | {{Шаблон:Мышцы}} |
− | <small>Автор: Claudia Koch-Remmele</small> | + | <small>Claudia Koch-Remmele</small> |
| === Строение поперечно-полосатых скелетных мышц === | | === Строение поперечно-полосатых скелетных мышц === |
| [[Image:Mishci_sport1.jpg|250px|thumb|right|рис. 1.1. Строение поперечно-полосатых скелетных мышц]] | | [[Image:Mishci_sport1.jpg|250px|thumb|right|рис. 1.1. Строение поперечно-полосатых скелетных мышц]] |
Строка 29: |
Строка 29: |
| | | |
| {{Wow}}'''Запомните''': Саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов, а также несократительных «третичных филаментов». Несколько тысяч последовательно расположенных саркомеров образуют миофибриллу. Большое количество рядом расположенных миофибрилл, в свою очередь, формирует мышечное волокно. Параллельно расположенные мышечные волокна образуют пучок мышечных волокон (фасцикулу), из которых состоит анатомически определяемая мышца. | | {{Wow}}'''Запомните''': Саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов, а также несократительных «третичных филаментов». Несколько тысяч последовательно расположенных саркомеров образуют миофибриллу. Большое количество рядом расположенных миофибрилл, в свою очередь, формирует мышечное волокно. Параллельно расположенные мышечные волокна образуют пучок мышечных волокон (фасцикулу), из которых состоит анатомически определяемая мышца. |
− | [[Image:Mishci_sport3.jpg|250px|thumb|right|Рис. 1.3. Строение саркоплазматического ретикулума и системы поперечных Т-трубочек]] | + | [[Image:|250px|thumb|right|Рис. 1.3. Строение саркоплазматического ретикулума и системы поперечных Т-трубочек]] |
| Миофибриллы окружены эндоплазматическим ретикулумом, который в мышцах называется '''саркоплазматическим ретикулумом'''. Он представляет собой систему продольно расположенных плоских разветвленных трубочек, соединенных между собой (L-система, продольная система) и отграниченных от сарколеммы и межклеточного пространства (рис. 1.3). | | Миофибриллы окружены эндоплазматическим ретикулумом, который в мышцах называется '''саркоплазматическим ретикулумом'''. Он представляет собой систему продольно расположенных плоских разветвленных трубочек, соединенных между собой (L-система, продольная система) и отграниченных от сарколеммы и межклеточного пространства (рис. 1.3). |
| | | |
Строка 42: |
Строка 42: |
| === Соединительная ткань поперечно-полосатых мышц === | | === Соединительная ткань поперечно-полосатых мышц === |
| | | |
− | Соединительная ткань является важным компонентом скелетных мышц и образует вместе с мышечными волокнами '''[[Двигательная единица мыщцы|функциональную единицу мышцы]]'''. Помимо соединительной ткани брюшка мышц к ней относят и [[Мышечно-сухожильное соединение|соединительную ткань мышечно-сухожильных соединений]], [[Сухожилие|сухожилий]] и [[Костно-сухожильное соединение|костно-сухожильных соединений]]. Основными компонентами соединительной ткани мышц являются фибробласты и межклеточный матрикс. Межклеточный матрикс состоит из коллагеновых и эластических волокон (причем эластические волокна представлены в небольшом количестве), основного вещества (протеогликаны и глюкозаминогликаны), неколлагеновых соединительных и структурных белков и воды. Соединительная ткань под микроскопом имеет вид белой хрупкой паутинообразной сети (van den Berg, 1999). Тем не менее именно благодаря большому количеству соединительной ткани достигается большая стабильность мышечных волокон и хорошая механическая защита — как при сокращении (утолщение брюшка мышцы), так и при растяжении. Соединительная ткань обеспечивает хорошую смещаемость волокон и пучков волокон относительно друг друга во время цикла сокращений, а также самой мышцы относительно окружающих тканей. Кроме того, она уменьшает потерю силы за счет снижения трения. Соединительная ткань передает силу сокращения мышечных волокон через сухожилия к костям и делает возможными движения в суставах или стабилизацию позы. Соединительнотканная прослойка, прикрепляющаяся непосредственно к базальной мембране волокон и разделяющая их, называется '''эндомизием'''. Группы волокон разделяются более плотными перегородками, '''перимизием''', и образуют пучки мышечных волокон (фасцикулы). '''Эпимизий''' представляет собой слой рыхлой соединительной ткани, соединяющий пучки волокон и окружающий каждую анатомически выделяемую мышцу. Соединительнотканные слои соединяются между собой и богаты нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Соединительная ткань мышечного брюшка и базальная мембрана волокон также плотно соединяются друг с другом: с помощью ретикулярных волокон, а также поперечными мостовидными нитями (перекрестные волокна) между слоями. Соединение тканей обеспечивается неколлагеновыми связывающими белками (винкулин, талин, а-актин, интегрин, витронектин, ламинин, тенасцин и фибронектин) в мембранах (базальная мембрана, сарколемма) (van den Berg, 1999). К эпимизию прилегает '''фасция мышцы (собственная фасция)''', придающая мышце ее анатомическую форму и отграничивающая ее от прилегающих тканей. Часто между эпимизием и фасцией может находиться жировая ткань, играющая роль прокладки и хранилища энергетических ресурсов. К собственной фасции мышцы, в свою очередь, прилегают мышечные фасции, которые объединяют на конечностях группы мышц (например, мышцы-разгибатели плеча). | + | Соединительная ткань является важным компонентом скелетных мышц и образует вместе с мышечными волокнами '''функциональную единицу мышцы'''. Помимо соединительной ткани брюшка мышц к ней относят и [[Мышечно-сухожильное соединение|соединительную ткань мышечно-сухожильных соединений]], [[Сухожилие|сухожилий]] и [[Костно-сухожильное соединение|костно-сухожильных соединений]]. Основными компонентами соединительной ткани мышц являются фибробласты и межклеточный матрикс. Межклеточный матрикс состоит из коллагеновых и эластических волокон (причем эластические волокна представлены в небольшом количестве), основного вещества (протеогликаны и глюкозаминогликаны), неколлагеновых соединительных и структурных белков и воды. Соединительная ткань под микроскопом имеет вид белой хрупкой паутинообразной сети (van den Berg, 1999). Тем не менее именно благодаря большому количеству соединительной ткани достигается большая стабильность мышечных волокон и хорошая механическая защита — как при сокращении (утолщение брюшка мышцы), так и при растяжении. Соединительная ткань обеспечивает хорошую смещаемость волокон и пучков волокон относительно друг друга во время цикла сокращений, а также самой мышцы относительно окружающих тканей. Кроме того, она уменьшает потерю силы за счет снижения трения. Соединительная ткань передает силу сокращения мышечных волокон через сухожилия к костям и делает возможными движения в суставах или стабилизацию позы. Соединительнотканная прослойка, прикрепляющаяся непосредственно к базальной мембране волокон и разделяющая их, называется '''эндомизием'''. Группы волокон разделяются более плотными перегородками, '''перимизием''', и образуют пучки мышечных волокон (фасцикулы). '''Эпимизий''' представляет собой слой рыхлой соединительной ткани, соединяющий пучки волокон и окружающий каждую анатомически выделяемую мышцу. Соединительнотканные слои соединяются между собой и богаты нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Соединительная ткань мышечного брюшка и базальная мембрана волокон также плотно соединяются друг с другом: с помощью ретикулярных волокон, а также поперечными мостовидными нитями (перекрестные волокна) между слоями. Соединение тканей обеспечивается неколлагеновыми связывающими белками (винкулин, талин, а-актин, интегрин, витронектин, ламинин, тенасцин и фибронектин) в мембранах (базальная мембрана, сарколемма) (van den Berg, 1999). К эпимизию прилегает '''фасция мышцы (собственная фасция)''', придающая мышце ее анатомическую форму и отграничивающая ее от прилегающих тканей. Часто между эпимизием и фасцией может находиться жировая ткань, играющая роль прокладки и хранилища энергетических ресурсов. К собственной фасции мышцы, в свою очередь, прилегают мышечные фасции, которые объединяют на конечностях группы мышц (например, мышцы-разгибатели плеча). |
| | | |
| {{Wow}}'''Запомните''': Отдельные мышечные волокна разделяются соединительнотканными перегородками — эндомизием. Перимизий окружает пучки мышечных волокон (фасцикулы), а эпимизий окружает анатомически выделяемую мышцу. Поверх эпимизия расположена собственная фасция мышцы. Группы мышц объединяются общими мышечными фасциями в единые функциональные группы (например, мышечная фасция мышц-сгибателей плеча). | | {{Wow}}'''Запомните''': Отдельные мышечные волокна разделяются соединительнотканными перегородками — эндомизием. Перимизий окружает пучки мышечных волокон (фасцикулы), а эпимизий окружает анатомически выделяемую мышцу. Поверх эпимизия расположена собственная фасция мышцы. Группы мышц объединяются общими мышечными фасциями в единые функциональные группы (например, мышечная фасция мышц-сгибателей плеча). |
− |
| |
− | == Типы мышечных волокон ==
| |
− |
| |
− | В зависимости от выполняемой функции мышца может состоять из различных типов мышечных волокон. Из-за своей способности сокращаться и расслабляться за доли секунды экстрафузальные волокна также называют быстросокращающимися волокнами (англ, twitch-fibers). В зависимости от специфической структуры (изоформ) ферментов и белков в миофибриллах, например наличия тяжелых миозиновых цепей (МНС — myosin heavy chain), и их распределения в мышечных волокнах выделяют несколько типов мышечных волокон. По морфологическим, биохимическим и физиологическим особенностям выделяют два типа экстрафузальных мышечных волокон:
| |
− |
| |
− | *волокна I типа (МНС-I), или медленные волокна;
| |
− |
| |
− | *волокна II типа (МНС-Н), или быстрые волокна.
| |
− |
| |
− | '''Волокна I типа (МНС-I), или медленные (окислительные) волокна''', — тонкие мышечные волокна диаметром 50 мкм, характеризующиеся относительно медленными сокращениями (с частотой 20-30 Гц). При этом они развивают небольшую силу и медленно утомляются. Волокна I типа хорошо [[Кровоснабжение скелетных мышц|кровоснабжаются]] и в отличие от волокон II типа имеют большее количество миоглобина, что придает им характерный красный цвет (красные волокна). Они также отличаются наличием многочисленных крупных митохондрий, содержащих ферменты [[Окислительное фосфорилирование|окислительного фосфорилирования]]. Хотя в медленных волокнах больше миозина, чем в быстрых мышечных волокнах, они содержат меньше фермента АТФазы и медленнее сокращаются. Иннервация обеспечивается малыми а-мотонейронами спинного мозга. Благодаря низкой скорости сокращения они больше приспособлены к длительным нагрузкам, что, например, очень важно для поддержания позы.
| |
− |
| |
− | '''Волокна II типа (МНС-II), или быстрые волокна''', — толще, чем мышечные волокна I типа, и достигают в диаметре 80-100 мкм. Они отличаются быстрыми сокращениями (частота 50-100 Гц), развивают большую силу и быстрее утомляются. Эти волокна хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина. В литературе они описываются как белые волокна. В отличие от медленных волокон, быстрые волокна содержат в основном ферменты анаэробного окисления и больше миофибрилл. Эти миофибриллы отличаются меньшим содержанием миозина, который, однако, сокращается быстрее и лучше метаболизирует аденозинтрифосфат (АТФ). Кроме того, в этих волокнах лучше выражен саркоплазматический ретикулум. Благодаря высокой скорости сокращения и быстрой утомляемости эти волокна способны на кратковременную работу. Иннервация осуществляется большими а-мотонейронами спинного мозга. По данным литературы, волокна II типа разделяют на три группы (Forssman, 1985).
| |
− |
| |
− | *'''Волокна IIа типа''' — быстрые волокна, средней толщины. Более выносливы, чем волокна IIЬ типа, но утомляются быстрее, чем волокна I типа. Способны к выраженному сокращению, при этом развивают среднюю силу. Источниками энергии являются как окислительные, так анаэробные механизмы (быстрые окислительные волокна).
| |
− |
| |
− | *'''Волокна IIЬ типа'''(волокна IIх типа) — крупные, быстро сокращающиеся и быстро утомляющиеся волокна. Активируются при кратковременных нагрузках и развивают большую силу. Получают энергию через процессы анаэробного окисления, источником энергии является гликоген (быстрые гликолитические волокна). В этих волокнах обнаруживают большое количество гликогена и мало митохондрий. Поскольку скорость сокращения самых быстрых мышечных волокон несколько выше, чем скорость сокращений волокон IIЬ типа, самые быстрые волокна называются в литературе волокнами IIх типа (Friedman, 2007).
| |
− |
| |
− | *'''Волокна IIс типа''' — эти волокна не похожи на волокна ни I, ни II типа. Они проявляют как окислительную, так и гликолитическую активность и представлены лишь в небольшом количестве (около 1 %). В зависимости от типа тренировок они могут переходить в волокна I или II типа (Seidenspinner, 2005).
| |
− |
| |
− | Медленные и быстрые мышечные волокна представлены в любой мышце организма человека, различаются лишь их соотношения. Так, в мышцах, для функции которых необходимы кратковременные сильные сокращения, больше быстрых волокон ('''фазные мышцы'''), а в мышцах опоры и поддержания позы ('''постуральные, или тонические, мышцы''') больше медленных волокон. Мышечные волокна в пределах одной моторной единицы всегда относятся к одному типу. Считается, что процентное соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и, как правило, сопоставимо (около 40-50 % волокон I типа и около 50-60 % волокон II типа у нетренированных лиц; Seidenspinner, 2005). Конечно, возможны генетически обусловленные исключения, например у прирожденного стайера содержание волокон I типа может достигать 90 %, а у прирожденного спринтера может быть до 90 % волокон II типа (Hollmann, Hettinber, 1990; Weineck, 2003). В научной литературе описано, что при интенсивных тренировках на выносливость возможна трансформация белых волокон II типа в красные волокна I типа. Также возможна трансформация внутри II типа из волокон IIЬ (IIх) в На (Tillmann, 1998). Переход красных волокон I типа в белые волокна II типа описан только в небольшом количестве исследований (Kadi et al., 2005; Liu et al., 2003). Это можно объяснить тем, что скорость сокращения мышц трудно поддается тренировке (Seidenspinner, 2005).
| |
− |
| |
− | <table border="1" style="border-collapse:collapse;" cellpadding="3">
| |
− | <tr><td colspan="4" bgcolor="e5e5e5">
| |
− | <p>'''Обзор важнейших мышечных волокон и их физиологических особенностей'''</p></td></tr>
| |
− | <tr><td bgcolor="e5e5e5">
| |
− | <p>Тип мышечных волокон</p></td><td bgcolor="e5e5e5">
| |
− | <p>I</p></td><td bgcolor="e5e5e5">
| |
− | <p>IIа</p></td><td bgcolor="e5e5e5">
| |
− | <p>IIb (IIх)</p></td></tr>
| |
− | <tr><td>
| |
− | <p>Цвет</p></td><td>
| |
− | <p>Красный</p></td><td>
| |
− | <p>Красный</p></td><td>
| |
− | <p>Белый</p></td></tr>
| |
− | <tr><td>
| |
− | <p>Содержание гемоглобина</p></td><td>
| |
− | <p>++</p></td><td>
| |
− | <p>+/-</p></td><td>
| |
− | <p>-</p></td></tr>
| |
− | <tr><td>
| |
− | <p>Утомляемость</p></td><td>
| |
− | <p>-</p></td><td>
| |
− | <p>От — до +/-</p></td><td>
| |
− | <p>+</p></td></tr>
| |
− | <tr><td>
| |
− | <p>Обмен веществ</p></td><td>
| |
− | <p>Окислительный</p></td><td>
| |
− | <p>Окислительный и гликолитический</p></td><td>
| |
− | <p>Гликолитический</p></td></tr>
| |
− | <tr><td>
| |
− | <p>Активность миозин-АТФазы</p></td><td>
| |
− | <p>-</p></td><td>
| |
− | <p>От +/- до +</p></td><td>
| |
− | <p>+</p></td></tr>
| |
− | <tr><td>
| |
− | <p>Активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ)</p></td><td>
| |
− | <p>-</p></td><td>
| |
− | <p>От +/- до +</p></td><td>
| |
− | <p>+</p></td></tr>
| |
− | <tr><td>
| |
− | <p>Скорость сокращений</p></td><td>
| |
− | <p>-</p></td><td>
| |
− | <p>+</p></td><td>
| |
− | <p>++</p></td></tr>
| |
− | </table>
| |
− | ''ПРИМЕЧАНИЕ'' : ++ — очень высокий; + — высокий; +/--средний;--низкий.
| |
| | | |
| == Читайте также == | | == Читайте также == |