Редактирование: Скоростно-силовые качества

{{Sportnauka}}
== Физиологические механизмы, определяющие скоростно-силовые возможности скелетных мышц ==

'''Мышечная сила''' или, в более широком смысле, '''скоростно-силовые возможности мышц''' - это способность скелетных мышц противостоять внешнему сопротивлению. С физиологической точки зрения, она определяется количеством и размерами вовлеченных в работу мышечных волокон, частотой импульсации мотонейронов, иннервирующих эти волокна, а также степенью синхронизации их работы. В реальных условиях мышечная сила, регистрируемая измерительным устройством, зависит и от активности мышц-антагонистов, препятствующих основному движению, и от степени развития упруговязких элементов мышц, в которых запасается энергия. Таким образом, можно выделить следующие группы факторов, влияющих на скоростно-силовые характеристики мышц: периферические, которые подразделяются на сократительные и упруго-вязкие свойства мышц, и центральные - управление отдельными двигательными единицами и мышечными группами.

=== Режимы мышечного сокращения ===

Внешняя среда, в которой осуществляется перемещение звеньев тела посредством мышечного напряжения, предъявляет чрезвычайно разнообразные по физическим параметрам паттерны нагрузки. При осуществлении многосуставного движения отдельные мышечные группы могут работать в различных режимах мышечного сокращения. Все режимы можно разделить на два типа: статические и динамические. В статических условиях при неизменной длине мышц (изометрический режим мышечного сокращения) задаваемым параметром является длина мышцы (для удобства р угол в суставе), а измеряемым параметром - уровень силы (или момент силы - для углового перемещения) при определенном суставном угле. На основании измерении силы, развиваемой при разной длине, можно построить зависимость «длина-сила» для данной мышечной группы. Все многообразие динамических режимов можно разделить на концентрические сокращения - напряжение мышцы при ее укорочении и эксцентрические напряжение мышцы при ее удлинении. В свою очередь, каждый из таких типов сокращения может осуществляться либо в изотоническом (при постоянном сопротивлении), либо в изокинетическом (при постоянной скорости) режиме. В изотоническом режиме задаваемым параметром является внешнее сопротивление, а измеряемым п скорость мышечного сокращения. В изокинетическом режиме, наоборот, изменяется момент силы при заданной угловой скорости. На основании измерений максимальных скоростно-силовых проявлений при разных значениях задаваемых параметров можно построить зависимость «сила-скорость» либо в изокинетическом, либо в изотоническом режимах, как для концентрических, так и для эксцентрических сокращений. Полученные кривые являются интегральным показателем функциональных возможностей центральных механизмов управления движением и периферического звена двигательного аппарата. В этой связи представляется целесообразным рассмотреть работу отдельных звеньев двигательной системы.

=== Периферический отдел двигательного аппарата: сократительная часть === 
[[Image:Sportnauka30.jpg|250px|thumb|right|Рис. 2. Изменение формы и амплитуды механограммы скелетной мышцы с увеличением частоты импульсов стимулирующего тока]]
Сократительная часть мышцы представлена мышечными волокнами, которые генерируют тянущее усилие. При этом отдельные мышечные волокна обладают рядом свойств, которые необходимо учитывать при оценке скоростно-силовых возможностей мышечных групп.

'''Закон «все или ничего»'''. Мышечное волокно отвечает тотальным возбуждением на приходящий из центральной нервной системы стимул пороговой величины. Дальнейший рост стимула выше пороговой величины не вызывает дополнительного возбуждения, и,    как следствие, развиваемое усилие не увеличивается. В случае если стимул оказывается ниже порога, возбуждение мышечного волокна не происходит. Такие закономерности развития сокращения получили название закона «все или ничего».

Одиночное и тетаническое сокращение. Сила, развиваемая мышечным волокном в ответ на одиночный импульс, гораздо меньше, чем в ответ на серию импульсов. Это свойство обусловлено значительными временными задержками, возникающими в сложной последовательности электрохимических реакций, протекающих внутри мышечного волокна вслед за возбуждением внешней мембраны.

Таким образом, различают одиночное (в ответ на одиночный стимул) и тетаническое (в ответ на серию стимулов) мышечные сокращения (рис. 2). При повышении частоты импульсации мотонейронов одиночные ответы могут сливаться в зубчатый тетанус. При дальнейшем повышении частоты импульсации зубчатый тетанус переходит в гладкий, амплитуда которого растет вплоть до максимальной.

Медленные и быстрые мышечные волокна. По своим физиологическим свойствам мышечные волокна делятся на медленные и быстрые. Время развития сокращения сильно различается для волокон быстрого и медленного типа (рис. 3). Скорость сокращения ненагруженного волокна генетически предопределена и не поддается тренировке. С другой стороны, максимальная сила сокращения зависит лишь от размера мышечного волокна.

У человека размеры мышечных волокон двух типов различаются незначительно, оба типа волокон могут подвергаться гипертрофии при определенных режимах тренировки.

Зависимость между силой и скоростью сокращения. В том случае, когда мышечное волокно развивает напряжение против внешнего сопротивления, скорость сокращения становится меньше. При высокой нагрузке скорость может снизиться до нуля (т. е. мышца будет сокращаться в изометрическом режиме). Таким образом, между силой и скоростью существует обратная зависимость,которая описывается известным уравнением Хилла:

(Р+а) (v+b)=b (Р0+а)

где v - скорость сокращения мышцы при нагрузке Р; Р0 - максимальное значение изометрической силы; а и b - эмпирические константы.
[[Image:Sportnauka31.jpg|250px|thumb|right|Рис. 3. Механограммы быстрых и медленных мышечных волокон]]
Зависимость между длиной и развиваемым усилием. Величина усилия, развиваемого мышечным волокном, при разной длине не одинакова. Для каждой мышцы существует оптимальная длина, при которой регистрируется максимально возможная сила. В крайних точках амплитуды сокращения регистрируются минимальные значения мышечного усилия.

=== Периферический отдел двигательного аппарата: упруго-вязкие элементы === 

Жесткость мышц определяется двумя составляющими: биомеханической (вязко-эластической) и квазимеханической (рефлекторной). Биомеханическая составляющая зависит от механических (вязко-эластических) свойств элементов и структур, входящих в состав мышц. Квазимеханическая составляющая определяется числом активированных мышечных волокон и степенью их активации, которые зависят от нервных влияний и модулируются гуморальными. Первые опыты, проведенные в начале XX в. А. Хиллом, показали, что биомеханические свойства мышцы сложны, и она не может быть уподоблена пружине с постоянной жесткостью. Более правомерным оказалось представление мышцы в виде модели, состоящей из двух компонентов: активного и пассивного. Активный, сократительный компонент мышцы уподоблялся вязкому компоненту, а пассивный - упругому, аналогичному по свойствам нелинейной пружине с незначительными энергетическими потерями. В настоящее время это представление сменилось трехкомпонентной моделью мышцы, включающей сократительный, последовательный упругий и параллельный упругий компоненты. Под сократительным компонентом подразумевают входящие в состав мышцы мышечные волокна, которые при ее возбуждении укорачиваются и генерируют силу. Параллельный упругий компонент связывают с сарколеммой мышечного волокна и его цитоскелетом, фасциями и другими соединительнотканными образованиями, окружающими мышечные волокна и мышцу в целом. Локализация последовательного упругого компонента окончательно не выяснена. Предполагают, что он включает сухожилие мышцы, а также локальные упругие элементы, содержащиеся в поперечных мостиках.
[[Image:Sportnauka32.jpg|250px|thumb|right|Рис. 4. Схема структурно-функциональных уровней организации произвольного напряжения мышцы:1 - корковые представительства; 2 - стволовой уровень (моторная команда); 3 - спинальный уровень (нисходящий драйв); 4 - спинальный уровень (мышечная активация); 5 - моторные единицы; 6 - афферентная обратная связь]]
Механическая жесткость мышцы зависит от жесткости образующих ее структур. . Наибольшую жесткость имеют соединительнотканные элементы, например сухожилия, состоящие преимущественно из белка коллагена. Однако жесткость сухожилия не оказывает значительного влияния на показатели жесткости мышцы, измеряемой in vivo, поскольку жесткость мышц всегда (при любом напряжении) меньше. Жесткость мышцы также зависит от скорости, с которой она растягивается, и от ее натяжения.

=== Центральное звено двигательного аппарата === 

Как отмечалось выше, максимальная сила и скорость сокращения отдельного мышечного волокна напрямую зависит от его размера и сократительных свойств. Однако целая мышца состоит из нескольких тысяч таких волокон, и при сокращении развиваемое усилие и скорость его нарастания будут зависеть не только от размеров отдельных мышечных волокон и их сократительных свойств, но также и от управления ими со стороны центральной нервной системы. Можно выделить несколько находящихся в иерархическом подчинении структурных и соответствующих им функциональных уровней прохождения управляющего сигнала к мышцам при произвольном сокращении (рис. 4).

В системе управления мышцами выделяют корковый уровень - формирование начальных представлений о предстоящем движении, стволовой уровень - окончательное формирование и проведение моторной команды, спинальный уровень - формирование и перераспределение управляющего сигнала к конкретным мышечным группам (нисходящий драйв, активация мотонейронного пула), афферентный - обеспечение обратной связи.

'''Корковый уровень'''. Начальное представление о произвольном движении формируется в корковых структурах. Современные методы функциональной МР-томографии позволяют оценивать площадь корковых представительств, ассоциированных с определенным двигательным актом/мышечным сокращением. Это позволяет, в частности, отслеживать динамику изменения площади этих представительств в ответ на определенное воздействие. Например, 5-недельная тренировка мышц кисти ведет к заметному увеличению площади коркового представительства этого двигательного акта. Сходные данные были получены и для высококвалифицированных спортсменов. Напротив, при иммобилизации конечности площадь корковых представительств соответствующих мышечных групп уменьшается.

'''Стволовой уровень'''. На этом уровне происходит формирование и передача управляющего сигнала от корковых структур к нижележащим нервным центрам. Многие исследователи отмечают, что именно этот уровень отвечает за такие феномены, как синхронизация двигательных единиц, эффект перекрестного обучения, а также феномен специфичности адаптационных сдвигов.

Синхронизация двигательных единиц — это степень их синхронной работы/импульсной активности во время мышечного сокращения. Данный управляющий эффект позволяет значительно повысить суммарную мышечную силу, а также ускорить развитие максимальной произвольной силы. Синхронизация двигательных единиц может возникать случайно или же служить проявлением специального физиологического механизма увеличения мышечной силы и скорости ее нарастания. Для объяснения последнего существуют две теории: общего осциллятора и функциональных межнейронных связей. Степень синхронизации сильно зависит от того, в каком режиме сокращается мышца: концентрическом, эксцентрическом или статическом. Степень синхронизации увеличивается с ростом тренированности человека.

Перекрестное обучение. Эффект перекрестного обучения проявляется в приросте скоростно-силовых возможностей нетренируемой мышечной группы одной из конечностей после периода тренировки одноименной мышечной группы другой конечности. В ряде исследований отмечается прирост силы, составляющий более чем 60% от прироста силы тренируемых мышц. Имеется, как минимум, пять фактов, доказывающих, что эффекты перекрестного обучения возникают на уровне формирования моторной команды:

*прирост силы отмечается только в одноименных мышечных группах;

*прослеживается ярко выраженная специфичность (см. ниже) прироста скоростносиловых возможностей нетренируемых мышц;

*прирост скоростно-силовых возможностей может наблюдаться и после аутогенной/виртуальной тренировки;

*известно, что при максимальном мышечном сокращении одной из конечностей происходит иррадиация волны возбуждения на одноименный моторный центр другой конечности;

*тренировка мышц одной из конечностей на выносливость ведет к уменьшению нисходящего нервного драйва к одноименной нетренируемой мышечной группе. Напротив, иммобилизация одной из конечностей ведет к снижению максимальной произвольной силы ее мышц без достоверного снижения силы мышц другой ноги. Последний факт указывает на то, что эффекты перекрестного обучения, по-видимому, возникают лишь при возбуждении моторных центров.

'''Специфичность адаптационных сдвигов'''. Специфичность тренировочных воздействий - это обнаружение максимального прироста скоростно-силовых возможностей именно в том режиме, в котором осуществлялось тренировочное воздействие. Данный эффект обнаружен при следующих тренировочных воздействиях: при тренировке в изометрическом режиме при определенном угле в суставе, в изокинетическом режиме при тренировке с определенной угловой скоростью, а также при тренировке в эксцентрическом режиме. Менее выражены эффекты специфичности при тренировке в изотоническом режиме с определенной тренировочной нагрузкой.

'''Спинальный уровень: нисходящий драйв'''. На этом уровне формируются и перераспределяются управляющие сигналы к конкретным мышечным группам, задействованным в том или ином двигательном акте. В даже самом простом движении принимает участие большое количество мышечных групп, которые можно подразделить на четыре функциональные категории: синергисты (группа мышц, обеспечивающих однонаправленное движение), антагонисты (мышечные группы, препятствующие основному движению), стабилизационные мышцы (мышцы, обеспечивающие ограничение количества степеней свободы) и позные мышцы (мышцы, участвующие в поддержании позы при выполнении того или иного движения). При формировании моторной команды нервные центры спинного мозга координируют работу разных по функциональному значению мышц для обеспечения точности и эффективности выполнения движения. В первые недели тренировки прирост мышечной силы происходит именно за счет увеличения нисходящего нервного драйва к мышцам без заметного увеличения мышечной массы. Обратный эффект обнаружен при иммобилизации конечности - мышечная сила снижается гораздо быстрее, чем снижается мышечная масса. Уровень нисходящего нервного драйва может изменяться как по абсолютной величине, так и по распределению между мышцами, что довольно хорошо регистрируется при помощи записи поверхностной ЭМГ-активности.

'''Спинальный уровень: мотонейронный пул'''. Активация двигательных единиц - это конечный этап формирования моторной команды от корковых двигательных центров к мышечным волокнам. Двигательная единица представляет собой моторный нейрон и иннервируемые им мышечные волокна, число которых может достигать нескольких сотен или тысяч. Чем меньше размер нейрона, тем ниже порог его возбуждения и тем меньшее количество волокон он иннервирует. Поскольку один мотонейрон иннервирует волокна лишь одного типа, различают быстрые (высокопороговые) и медленные (низкопороговые) двигательные единицы. При изучении работы двигательных единиц используют такие параметры, как порог рекрутирования и частота импульсации. При тренировке порог рекрутирования двигательных единиц снижается, а частота импульсации увеличивается, тогда как при иммобилизации наблюдаются противоположные изменения. В стандартных условиях порядок включения двигательных единиц при нарастающем нисходящем драйве подчиняется правилу размера Хеннемана. При баллистических движениях (быстром сокращении или ударных воздействиях) порядок рекрутирования двигательных единиц может изменяться.

'''Афферентная обратная связь'''. Афферентная импульсация от мышечных рецепторов (мышечных веретен, сухожильных комплексов Гольджи, суставных рецепторов) имеет важное значение для проявления скоростно-силовых возможностей. Афферентные влияния могут модулировать работу всех вышележащих нервных центров (см. рис. 4). Обратная связь от рецепторов может иметь как положительное, так и отрицательное влияние. Например, афферентная импульсация от сухожильных рецепторов тормозит активность моторных нейронов. Сигналы от мышечных веретен, напротив, повышают их активность. Традиционным методом изучения функционального состояния афферентных структур является изучение рефлекторных ответов, в частности Н-рефлекса (подробное описание методики и физиологическое обоснование измерения параметров этого рефлекса будет приведено ниже). Здесь же необходимо отметить, что амплитуда Н-ответа, характеризующего степень возбудимости моторных нейронов, снижается во время иммобилизации и практически не изменяется в процессе тренировки. С другой стороны, амплитуда этого ответа, измеренная при субмаксимальном напряжении мышц (V-волна), достоверно увеличивается после цикла силовой тренировки. Это означает, что импульсный ответ мотонейронов на афферентные сигналы может модулироваться другими влияниями и закрепляться.

Еще одним подходом к изучению роли афферентных влияний при мышечном сокращении является принудительная активация рецепторов различными способами. Так, широко используются электрическая стимуляция мышц и вибрационные воздействия на сухожилия. Применение обоих методов ведет к увеличению максимальной произвольной силы, отнесенной к мышечному поперечнику. По мнению авторов, это связано со снижением порога возбудимости мышечных веретен и с повышением порога возбудимости сухожильных рецепторов, что ведет к увеличению возбуждающих и снижению тормозных и влияний на моторные нейроны.

Таким образом, краткий обзор принципов работы двигательного аппарата показывает, что все его отделы могут значительно изменять свои функциональные и морфологические свойства как при увеличении двигательной активности (тренировке), так и при ее резком снижении (иммобилизации). Очевидно, что для получения объективной картины происходящих изменений необходимо использовать специальные методы оценки этих изменений и уметь их интерпретировать.

== Тестирование скоростно-силовых возможностей мышц ==

=== Принципы тестирования === 

Для оценки скоростно-силовых возможностей используются различные силоизмерительные устройства, позволяющие создавать внешнее сопротивление мышечному сокращению в различных режимах (изометрическом, изотоническом, изокинетическом, эксцентрическом). Для объективной оценки скоростно-силовых проявлений в каждом из этих режимов используются два количественных параметра: задаваемый и измеряемый (рис. 5). Так, для изометрического режима задаваемым параметром является угол в суставе, измеряемым - сила (или момент силы для углового перемещения). Для изотонического режима задаваемым параметром является нагрузка, измеряемым - линейная или угловая скорость перемещения костных рычагов. Для изокинетического режима, напротив, задаваемым параметром служит линейная или угловая скорость, которая остается постоянной на протяжении всего движения, а измеряемым - уровень развиваемого усилия. Комплексное тестирование скоростно-силовых возможностей отдельной мышечной группы включает построение трех зависимостей:

*кривой «сила-угол в суставе», построенной в изометрическом режиме в максимально возможном диапазоне суставных углов с дискретностью не более 10°;

*кривой «сила - скорость», построенной в изотоническом режиме в широком диапазоне нагрузок в концентрической и эксцентрической фазах с дискретностью не более 20 Н*м;

*кривой «сила - скорость», построенной в изокинетическом режиме в широком диапазоне угловых скоростей в концентрической и эксцентрической фазах с дискретностью не более 30°/с;

На основании полученных данных можно оценить следующие параметры, характеризующие текущее функциональное состояние тестируемых мышц.

1.    Уровень максимальной произвольной силы конкретной мышечной группы (изометрический режим).

2.    Значение угла в суставе, при котором регистрируется максимальная произвольная сила (изометрический режим).

3.    Максимальная скорость сокращения (изотонический режим при минимальной нагрузке).

4.    Зависимость снижения максимальной скорости сокращения от величины внешнего сопротивления (изотонический режим).
[[Image:Sportnauka33.jpg ‎|250px|thumb|right|Рис. 5. Зависимости: «нагрузка - угловая скорость», построенная в изотоническом режиме мышечного сокращения (а); «угловая скорость - момент силы», построенная в изокинетическом режиме мышечного сокращения (б); «угол в суставе - момент силы», построенная в изометрическом режиме мышечного сокращения (в) для мышц-разгибателей коленного сустава]]
5.    Зависимость снижения максимального усилия от угловой скорости (изокинетический режим).

6.    Степень преимущественного проявления скоростно-силовых возможностей в одном из двух динамических режимов (изотоническом или изокинетическом) в концентрической фазе сокращения. Данный показатель получил название «межрежимная разность». Он рассчитывается как процентное отношение момента силы, проявленного в изокинетическом режиме, к моменту силы, при котором регистрируется соответствующая угловая скорость в изотоническом режиме. Найденная величина характеризует степень преимущественной адаптации двигательного аппарата к одному из названных режимов.

7.    Угол в суставе, при котором регистрируется максимальная скорость сокращения в изотоническом режиме при определенном внешнем сопротивлении.

8.    Время достижения максимальной скорости сокращения в изотоническом режиме при определенном внешнем сопротивлении.

9.    Угол в суставе, при котором регистрируется максимальный момент силы в изокинетическом режиме при заданной угловой скорости.

10.    Время достижения максимального момента силы в изокинетическом режиме при заданной угловой скорости.

11.    Площадь под кривой механограммы в изокинетическом режиме при заданной угловой скорости. Данный показатель характеризует количество работы, совершенной мышцами за одно сокращение.

12.    Отношение момента силы, проявленного при высоких угловых скоростях, к моменту силы при низких скоростях. Данный показатель дает косвенную оценку соотношения мышечных волокон медленного и быстрого типов в тестируемой мышечной группе.

Полученные в результате такого тестирования данные дают полную характеристику текущего состояния скоростно-силовых возможностей конкретной мышечной группы. Однако следует помнить, что такая оценка является интегральной характеристикой работы нервно-мышечного аппарата. Для более детальной оценки функционирования отдельных систем и органов, задействованных в конкретном движении, необходим дополнительный набор тестовых процедур.

Как отмечалось выше, скоростно-силовые возможности зависят от размеров мышечных волокон, жесткости сухожильно-связочного аппарата, а также совершенства механизмов центрально-нервного управления отдельными мышечными группами и движениями. Для объективной оценки каждого из этих факторов существует свой набор тестов.

=== Морфологические исследования периферического звена двигательного аппарата === 

Степень рабочей [[Гипертрофия мышц|гипертрофии мышц]] можно оценить с разной степенью детализации. Существуют методы оценки мышечной массы всего тела или его отдельных сегментов; поперечника и объема отдельных мышц/мышечных групп; площади поперечного сечения отдельных мышечных волокон.

'''Антропометрические исследования по Матейко'''. Данный метод позволяет с определенной точностью оценить состав тела (костный, мышечный, жировой компоненты). Для этого используются модели, построенные на основании многократных исследований. В модели подставляют значения, полученные при измерении различных морфологических параметров тела данного человека (длины, диаметры и окружности различных сегментов тела, толщина кожно-жировой складки, измеренная в различных участках, масса тела). Для вычисления расчетных показателей используются специальные формулы. К недостаткам метода можно отнести невысокую точность полученных результатов, к достоинствам - простоту и доступность. Более точную оценку состава тела можно получить с использованием современного метода - денситометрии.

'''Денситометрия'''. Метод основан на измерении поглощения костной тканью фотонов, которое пропорционально содержанию минералов. Результатом измерения является проекционная плотность костного вещества, выраженная в г/см2 Поскольку кости окружены мышечной, жировой и соединительной тканями, используют двухэнергетическое рентгеновское излучение (40 и 100 кэв), которое по-разному поглощается твердыми и мягкими тканями тела. Использование двухэнергетического метода и программного обеспечения позволяет проводить измерения минеральной плотности костей с точностью до 1%, а также раздельно оценивать массу кости, жировой ткани и массу остальных тканей («тощую массу») во всем теле с точностью 1,5-2%.

'''МР-томография'''. Предыдущие две методики позволяют с разной степенью точности оценить общее количество мышечной ткани в сегменте тела. Методика магнитно-резонансной томографии позволяет с высокой точностью определить поперечные размеры и объем отдельных мышц и мышечных групп. Метод основан на измерении специальных физических свойств ядер, входящих в состав биологических тканей, с использованием сильного магнитного поля. При МР-томографии делается серия поперечных «срезов» данного сегмента тела. Чрезвычайно высокая разрешающая способность современных МР-томографов дает возможность различать на этих срезах границы отдельных мышц, что позволяет определить площадь поперечного сечения данной мышцы на срезе. С помощью серии таких срезов, полученных с шагом 1-2 см, удается реконструировать пространственную форму выбранной мышцы и вычислить ее объем.

=== Оценка жесткости мышц === 

В настоящее время основные подходы к оценке жесткостных свойств мышц основываются на измерении продольной или поперечной мышечной жесткости, т.е. измерении сопротивления мышцы продольной или поперечной стандартной деформации.

Для измерения продольной жесткости можно использовать как прямые методы, основанные на анализе изменения длины сухожилий и апоневрозов методом ультразвукового сканирования, так и косвенные, основанные на тестировании скоростно-силовых проявлений мышц в специальных тестах.

Независимо от конкретного метода измерения, продольную мышечную жесткость при определенной длине мышцы можно определить как отношение приращения развиваемой мышцей силы к приращению ее длины. Различные методы отличаются друг от друга лишь способом оценки этих двух параметров.

'''Исследование жесткостных свойств мышц при помощи ультразвукового сканирования.''' Суть данного метода основана на измерении изменений длины сухожилий и апоневрозов при помощи метода ультразвукового сканирования. Величина тянущего усилия анализируемых мышц определяется с использованием силоизмерительных устройств, позволяющих регистрировать момент силы в изометрическом режиме. К достоинствам данного метода можно отнести прямое измерение жесткости интересующего участка мышцы, к недостаткам — то, что для расчета мышечной жесткости используются изменение длины, измеренное в локальном участке, и величина усилия, зарегистрированного для мышцы в целом.

'''Оценка жесткостных свойств отдельных мышечных групп при эксцентрическом сокращении'''. В данном случае изменение длины мышцы оценивается не в локальном участке, а для всей мышцы путем измерения угла в суставе. Однако при таком способе оценки по показателям изменения силы невозможно выделить вклад упругих элементов мышц, поскольку в суммарное усилие вовлечен и сократительный элемент, который также обладает определенной степенью жесткости, пропорциональной развиваемому усилию. В некоторой степени выходом из положения является анализ ЭМГ-активности мышц, которая указывает на величину вклада сократительной части в развиваемое усилие. Однако, как известно, величины ЭМГ-активности и развиваемого усилия находятся не в столь тесной корреляционной взаимосвязи, чтобы обеспечить высокую точность расчетов. В то же время, несмотря на невысокую точность такого способа оценки собственно упруго-вязкого элемента, по сравнению с методикой ультразвукового сканирования данный метод имеет большее прогностическое значение при практическом использовании, поскольку позволяет оценивать некий интегральный показатель, характеризующий жесткость для целой мышцы.

'''Оценка жесткости в многосуставном движении'''. Данная методика отличается от предыдущей лишь измерительными методиками и количеством мышечных групп, вовлеченных в движение. Изменение углов в суставах и линейное перемещение общего центра масс оцениваются при помощи методики видеоанализа. Изменение результирующего момента силы измеряют при помощи силовых платформ.

'''Оценка поперечной жесткости'''. Для определения поперечной мышечной жесткости используется ряд методов, базирующихся на измерении:

*сопротивления вдавливанию в мышцу специального датчика, связанного со шкалой через пружину;

*периметра нерастяжимой стальной полоски, обхватывающей мышцу петлей, при нагружении петли различными грузами;

*напряжения, возникающего в упругой среде при ее деформации, с помощью специального электромиотонометра;

*вязко-упругих свойств биологических тканей при их периодической деформации в поперечном направлении («колебательный метод»).

В последнее время большое распространение получил метод миометрии, разработанный в Тартуском университете. При работе миометром в исследуемой мышце вызываются колебания в ответ на дозированный удар наконечником ударника миометра и регистрируется график ответных колебаний.

Следует, однако, отметить, что все методы измерения поперечной жесткости мышц характеризуются нестабильностью и относительно низкой точностью.

=== Оценка функционального состояния центрального звена двигательного аппарата === 

Как говорилось ранее, сигнал, управляющий мышцами, проходит через несколько уровней центральной нервной системы. Для оценки функционального состояния каждого из этих уровней существует свой набор тестов.

'''Функциональная диагностика коры больших полушарий'''. Функциональную диагностику коры больших полушарий осуществляют при помощи специальных магнитно-резонансных томографов, позволяющих регистрировать активность определенных зон коры больших полушарий при выполнении двигательных задач. Этот метод позволяет оценивать площадь корковых зон, ассоциированных с определенным мышечным движением. Использование данной методики до и после определенного воздействия (тренировки или иммобилизации) позволяет оценивать изменение площади и расположения этих зон в ответ на это воздействие.

'''Транскраниальная магнитная стимуляция'''. Методика транскраниальной магнитной стимуляции головного мозга позволяет количественно оценивать скорость проведения управляющих сигналов от коры больших полушарий к различным мышцам тела. Это достигается с помощью одновременной записи сигналов от магнитного стимулятора и усилителей биопотенциалов, регистрирующих электрическую активность определенных мышц. Помимо скорости проведения, оценивают пороги возбуждения, а также величину мышечного ответа на стандартные по интенсивности магнитные импульсы.

'''Измерение параметров функционирования отдельных двигательных единиц (ДЕ)'''. Для записи активности отдельных ДЕ используют отведение электрических сигналов с помощью игольчатых электродов, которые размещают внутри мышцы. Обычно используют иглы с большим количеством независимых электродов, что позволяет вести одновременную запись активности нескольких ДЕ. Наиболее информативными параметрами функционирования двигательных единиц являются: порог рекрутирования отдельных ДЕ, частота их импульсации и паттерн импульсной активности ДЕ.

'''Измерение параметров ЭМГ-активности'''. С помощью поверхностных (накожных) электродов, расположенных на брюшке мышцы, можно регистрировать суммарную электрическую активность многих ДЕ. Приборы, усиливающие эти сигналы, называют электромиографами, а полученные записи - электромиограммами (запись ЭМГ-активности). Записи ЭМГ-активности можно подвергать как амплитудному, так и частотному анализу. Для амплитудного анализа используют абсолютное значение нативного сигнала, который сглаживают с определенным окном интегрирования. Полученную кривую называют интегрированной электромиографической активностью - и ЭМГ-активность. Определяют:

*максимальное значение иЭМГ-активности. Данная величина характеризует количество вовлеченных в сокращение двигательных единиц, частоту их импульсации, а также степень синхронизации их работы;

*угол наклона начальной фазы кривой иЭМГ-активности. Данный показатель характеризует скорость вовлечения двигательных единиц;

*площадь под кривой иЭМГ-активности. Данный показатель характеризует суммарную электрическую активность при мышечном сокращении, его часто используют для оценки электромиографической стоимости работы, которая рассчитывается как отношение суммарной электрической активности к площади под кривой механограммы, регистрируемой при сокращении. Все перечисленные выше параметры позволяют количественно оценить величину нисходящего нервного драйва к мышце. Значительным ограничением данной методики, снижающим ее точность, является тот факт, что абсолютные значения параметров ЭМГ-активности зависят не только от изменений, происходящих в ЦНС, но также от величины кожно-жирового слоя, который может изменяться, например, в результате тренировки. Выходом из положения является нормирование регистрируемого сигнала на максимальную амплитуду М-волны. М-волна - это мышечный ответ на раздражение двигательного нерва электрическим током. Другим методическим приемом является нормирование ЭМГ-активности на величину электрического сопротивления между электродами, которое измеряется непосредственно перед записью ЭМГ-активности.

Для частотного анализа нативную ЭМГ-кривую подвергают спектральному анализу, который имеет различные модификации (Фурье-анализ, быстрое Фурье-преобразование, вэйвлет-анализ).

Количественная оценка параметров ЭМГ-активности является косвенной характеристикой величины нисходящего нервного драйва к мышцам. Параметры, полученные при спектральном анализе, дают косвенное представление о частотных характеристиках функционирования ДЕ и степени синхронизации их работы.

В последнее время появились накожные мультиэлектроды, расположенные упорядоченно на пластинке, ширина которой сопоставима с шириной брюшка мышцы. Эти электроды позволяют картировать электрическую активность мышц в пространстве.

'''Оценка лабильности спинальных рефлексов'''. В практике тестирования можно использовать несколько вариантов спинальных рефлексов: сгибательные и разгибательные рефлексы, рефлексы на растяжение, а также аналог рефлекса на растяжение - Н-рефлекс. Определенные параметры функционирования рефлексов позволяют оценивать стояние афферентных путей и спинальных нейронов. Широкое распространение получило исследование Н-рефлекса, который регистрируют с помощью электромиографа в ответ на электрическое раздражение смешанного нерва, идущего к исследуемой мышце. Физиологической основой регистрации Н-рефлекса является более низкий порог возбуждения афферентных нервных волокон 1а-типа по сравнению с моторными нервными волокнами. С увеличением силы раздражения амплитуда Н-рефлекса повышается пропорционально силе тока, вплоть до достижения максимума. Дальнейшее увеличение силы стимулирующего тока приводит к депрессии Н-волны вплоть до полного ее исчезновения.

При достижении пороговой величины тока для двигательных нервных волокон возникает более коротколатентная М-волна, которая также увеличивается пропорционально силе стимулирующего тока и достигает своего максимума, который остается неизменным при дальнейшем увеличении силы тока. Это означает, что в активность вовлечены все двигательные единицы данной мышцы. При изучении Н-рефлекса анализируют следующие параметры: порог возбуждения (величина тока, при которой регистрируют начальный подъем Н-волны), максимальная амплитуда Н-волны, нормированная на максимум М-волны, величина тока, при которой регистрируется максимум Н-волны, а также время задержки между стимулирующим импульсом и пиком Н-волны.

В последнее время широкое распространение получило изучение параметров V-волны, которая имеет сходную с Н-волной латентность, но регистрируется на фоне мышечного сокращения различной интенсивности. Показано, что амплитуда V-волны более чувствительна к изменениям, происходящим в ЦНС в результате силовой тренировки, чем амплитуда Н-волны.