Скелетные мышцы

Источник:
«Спортивная энциклопедия систем жизнеобеспечения».
Редактор: Жуков А.Д. Изд.: Юнеско, 2011 год.

Скелетные мышцы

Мустафа Поль Университет им. Ататюрка, Эрзурум, Турция

Осмо Хяннинен Университет Куопио, Финляндия

Скелетные мышцы состоят из медленных окислительных волокон, быстрых окислительно-гликолитических волокон и быстрых гликолитических волокон. Медленные окислительные волокна задействуются при малоинтенсивной, но требующей выносливости физической активности, например при марафонском беге. Быстрые окислительно-гликолитические волокна, способные на большее усилие, но и легче утомляющиеся, используются главным образом во время более кратковременных упражнений на выносливость большей интенсивности, таких как бег на 1 милю. Быстрые гликолитические волокна используются преимущественно в упражнениях с взрывной нагрузкой, таких как забег на 100 м. Тренировки на выносливость увеличивают число митохондрий в медленных окислительных и быстрых окислительно-гликолитических волокнах, а также капилляров вокруг них. С другой стороны, непродолжительная физическая нагрузка высокой интенсивности, например, поднятие тяжестей, затрагивает, в первую очередь, быстрые гликолитические волокна, что приводит к гипертрофии мышц. Энергия для кратковременной интенсивной физической нагрузки поставляется энергетической системой немедленного типа, включающей АТФ и креатинфосфат, и анаэробным гликолизом, тогда как энергия для физической нагрузки на выносливость обеспечивается, главным образом, окислительным фосфорилированием.

Частота сердечных сокращений и ударный объем сердца увеличиваются пропорционально интенсивности нагрузки, причем последний выравнивается раньше. Увеличение ударного объема сердца - результат увеличения сократительной способности желудочка и венозного возврата. Большая часть увеличившегося сердечного выброса поступает во время физической активности в работающие мышцы, сердце и кожу. Тренировка на выносливость увеличивает плотность капилляров в мышцах и ударный объем сердца, но снижает частоту сердечных сокращений без изменения сердечного выброса в состоянии покоя. Систолическое кровяное давление во время физической нагрузки увеличивается, при этом диастолическое давление либо остается без изменений, либо немного снижается. Во время физической нагрузки объем плазмы уменьшается вследствие увеличения капиллярной фильтрации, а сокращающиеся мышцы забирают из крови больше кислорода. Дыхательная система обеспечивает достаточную оксигенацию крови, даже при высокой нагрузке. Поэтому дыханием во время физической нагрузки управляют в основном нейрогенные механизмы. Способность переносить физическую нагрузку обычно ограничивается способностью сердца нагнетать кровь к мышцам. Однако дыхательные мышцы могут быть слабыми. Регулярные занятия аэробикой могут сделать жизнь более продолжительной и здоровой, сокращая вероятность сердечных приступов, инсульты, и снижая лишний вес благодаря своему благоприятному воздействию на метаболизм, кровообращение и липидный профиль крови.

При выполнении физических упражнений в функциях нашего организма происходит множество изменений. Они требуют взаимодействия практически всех систем тела, например:

• скелетные мышцы сокращаются и расслабляются, двигая телом или частями тела;

• сердечно-сосудистая и дыхательная системы взаимодействуют, обеспечивая клетки кислородом, а также удаляя С02;

• кожа помогает поддерживать температуру тела, рассеивая тепло;

• нервная система координирует движения;

• работа пищеварительной системы замедляется.

Функции многих из этих систем можно изучать во время физической нагрузки. Например, электрическая активность сердца легко регистрируется кардиотахометром, который многие спортсмены уже используют в своих индивидуальных тренировочных программах на выносливость. Во время тренировки также можно регистрировать электрическую активность отдельных мышц для последующего анализа, чтобы оценить эффективность программы (рис. 1).

Когда импульс, посланный нервной системой, стимулирует мышечное волокно, запускаются процессы сокращения. Они задействуют особые белки - актин и миозин 1 и энергетические системы, чтобы снабдить мышцу необходимым для сокращения топливом. Как видим, физическая активность 1 тренировка в это сложный процесс.

В целом, спортивные упражнения можно разделить на испытания на силу, скорость и выносливость. Примерами могут послужить толкание ядра, спринт на 400 м и марафонский бег, соответственно. Скелетные мышцы обладают тремя энергетическими системами, каждая из которых используется в этих трех типах физической активности:

• энергетическая система немедленного типа, включающая в себя АТФ и креатинфосфат (КрФ) - вместе они известны также как фосфагенная система - в цитозоле;

• анаэробный гликолиз в цитозоле;

Рис. 1. Измерение электрической активности четырехглавых мышц бедра спортсмена с помощью портативного электромиографа. Тренер прикрепляет поверхностные электроды перед тестовым забегом. Поверхностные электроды не причиняют боли и не мешают тренировке. Прибор сохраняет сигналы для последующего компьютерного анализа

• окислительное фосфорилирование в митохондриях.

В этой статье дан краткий обзор следующих проблем: функции скелетных мышц; типы мышечных волокон и их роль в тренировке; натренированность мышц, адаптация к физической активности и энергетические системы скелетных мышц; изменение функций сердечно-сосудистой системы, таких как частота сердечных сокращений, ударный объем сердца, распределение сердечного выброса, мышечный кровоток, кровяное давление, и самой крови во время физической нагрузки, регулирование дыхания, происходящие во время тренировки; и, наконец, утомление.

Если физическая активность снижается, скелетные мышцы постепенно уменьшаются в диаметре. Количество сократительных белков уменьшается (так называемая атрофия) из-за недостатка сокращений, что может стать результатом денервации, как при инсульте и параличе или долговременной неподвижности мышц (например, из-за травмы кости, хряща или сухожилия).

«Скользящие нити»

Скелетной мышцей обычно называют совокупность мышечных пучков, скрепленных соединительной тканью и обычно соединенных с костями пучками коллагеновых волокон -сухожилиями, - расположенными на каждом конце мышцы. Помимо последовательных упругих компонентов, таких как сухожилия, мышцы также содержат значительное количество параллельных упругих компонентов с сократительными элементами (т.е. мышечные волокна). Один из таких компонентов - титин. Эти упругие компоненты накапливают энергию, например, при беге, когда нога касается земли. Их роль увеличивается со скоростью и может дать 60-70%-ное повышение эффективности. Каждый мышечный пучок состоит из тысяч отдельных мышечных клеток или волокон. Диаметр каждого волокна колеблется от 10 до 100 мкм, а длина может достигать 20 см. Большая часть цитоплазмы волокна заполнена миофибриллами, которые тянутся от одного конца к другому. Число миофибрилл в волокне колеблется от несколько сотен до тысяч, в зависимости от диаметра волокна.

По длине каждая миофибрилла делится на саркомеры, представляющие собой функциональные единицы сократительной системы. Каждый саркомер содержит два типа нитей: толстые и тонкие. Толстые нити почти полностью состоят из сократительного белка миозина, в то время как тонкие нити содержат сократительный белок актин, так же как и два других белка - тропонин и тропомиозин, - которые играют важную роль в регуляции сокращения.

Чтобы поперечные мостики прикрепились к актину, нужно, чтобы молекулы тропомиозина сдвинулись из положения, в котором они блокируют актин. Это происходит, когда кальций связывается с определенными центрами связывания на тропонине. Концентрация ионов кальция в цитозоле определяет число поперечных мостиков, которые могут связываться с актином и прилагать силу к тонким нитям. Изменения в концентрации кальция в цитозоле управляются электрическими явлениями, происходящими в плазматической мембране.

Во время сокращения мышцы поперечные мостики, которые тянутся от поверхности толстых нитей, вступают в контакт с тонкими нитями и прилагают к ним силу. Актиновые нити скользят вдоль нитей миозина с помощью поперечно-мостиковых соединений между этими двумя нитями, так что длина саркомера становится меньше вследствие движения актина внутрь.

На глобулярных головках миозина есть активный ферментативный участок, который катализирует расщепление аденозинтрифосфата (АТФ), высвобождая, таким образом, химическую энергию, накопленную в АТФ, необходимую для движения поперечных мостиков. АТФ также необходим для того, чтобы закачать ионы Са+2 обратно в саркоплазматический ретикулум и разорвать тем самым связь между миозином и актином в конце сокращения.

Утомление

Все испытывают мышечную усталость, но пока еще остаются некоторые аспекты, которые в этом явлении поняты не до конца.

Усталость может иметь компонент, связанный с центральной нервной системой. Чтобы продолжить тренировку или участие в соревнованиях, нужна мотивация. Люди - это социальные животные, и общение является важным фактором в процессе тренировки. В принципе, важную роль в утомлении могут играть мотонейроны, управляющие двигательными единицами. Нейроны высвобождают ацетилхолин при каждом командном импульсе. Запасы ацетилхолина ограничены, и его синтез требует как энергии, так и сырья, причем запасы холина гораздо меньше, чем запасы уксусной кислоты. Следующим этапом, который может участвовать в утомлении, является нервно-мышечный синапс, где ацетилхолин передает импульс мышечным волокнам, а затем расщепляется. Еще одним источником усталости может быть клеточная мембрана волокна и ее транспортеры ионов. Необходимые ионы и их баланс могут быть слабым местом. В мышечных волокнах высок уровень калия, но он высвобождается, когда потенциал действия распространяется по всей цитоплазматической мембране мышечного волокна, и он, таким образом, может диффундировать, если повторный захват происходит слишком медленно. Транспортеры ионов нуждаются в энергии, равно как и внутриклеточные транспортеры кальция в мембране саркоплазматического ретикулума. Возможно также, что меняются транспортеры ионов или их липидная среда в мембранах. Источником энергии служат цитоплазматический гликолиз и митохондриальное окисление энергетического топлива. Каталитические белки могут стать менее функциональными из-за изменений, которые они претерпевают во время своего действия. Одной из причин является накопление молочной кислоты и понижение уровня pH, если нагрузка была настолько высока, что гликолиз происходит слишком быстро по сравнению с митохондриальным окислением вследствие ограничения усвояемости кислорода. Даже если затем обеспечение кислородом происходит удовлетворительно, но уровень нагрузки высок (например, 75-80% максимального потребления кислорода у спортсмена), утомление помешает выполнению нагрузки из-за нехватки гликогена в мышечных волокнах, хотя уровень глюкозы крови остается нормальным. Это указывает на важность правильного питания перед тяжелой физической нагрузкой на выносливость. Однако не рекомендуется принимать пищу непосредственно перед физической нагрузкой, потому что в таком случае кровообращение направлено в брюшную область и недоступно для мышц. Запасы гликогена нужно пополнять заранее.

Повышенное потребление кислорода и полученные из кислорода радикалы могут повредить всем функциям мышечных волокон, если системе антиоксидантной защиты не удается защитить ферменты, мембранные липиды и транспортеры ионов. Очевидно, что антиоксидантная защита -одно из слабых мест, так как эксперименты над крысами показали, что пониженный уровень глутатиона непосредственно зависит от времени испытания. Проникновение митохондриальных и цитоплазматических белков в плазму во время тяжелой физической нагрузки указывает на то, что митохондрии могут быть повреждены, равно как и цитоплазматическая мембрана мышечных волокон.

Тренировка на выносливость может увеличить плотность капилляров в мышцах и даже размер коронарных артерий, обеспечивая повышение объема кровообращения. Она может также уменьшить как систолическое, так и диастолическое кровяное давление примерно на 1 —1,3 кПа (8—10 мм рт. ст.) у людей с умеренной гипертонией. Физическая нагрузка оказывает благоприятное воздействие на уровень липидов в крови. Хотя уменьшение общего содержания холестерина и уровня холестерина липопротеинов низкой плотности при тренировках на выносливость относительно невелико, по всей видимости, наблюдается относительно большое повышение уровня холестерина липопротеинов высокой плотности и снижение уровня триглицеридов. Физическая нагрузка также играет важную роль в контроле и снижении массы тела и при контроле диабета. Благодаря этому и многим другим благоприятным воздействиям, регулярная физическая нагрузка может не только уменьшить риск сердечных приступов и инсультов, но и повышает качество жизни с улучшением как физической формы, так и умственных способностей. Кроме того, она может также способствовать увеличению продолжительности здоровой жизни.

За последние три десятилетия внимание исследователей, занимающихся различными аспектами физической нагрузки, переместилось с отдельных органов на внутриклеточный/молекулярный уровень. Поэтому в будущем исследования физической нагрузки, вероятно, и дальше будут испытывать влияние новых технологий (например, генные микрочипы) и других инструментов молекулярной биологии. Эти обстоятельства, возможно, приведут к появлению таких областей, как функциональная геномика (идентификация функций различных участков генома) и протеомика (исследование свойств белков) в связи с физической нагрузкой.

БЛАГОДАРНОСТЬ

Авторы благодарят доктора Питера М. Тиидуса из Университета им. Уилфрида Лорье (Канада) за критическое прочтение текста.

Глоссарий

АДФ - аденозиндифосфат, высокоэнергетическое фосфатное соединение, из которого образуется АТФ.

Актин — тонкая нить белка, которая взаимодействует с нитями миозина, чтобы заставить мышцу сократиться.

Анаэробный — в отсутствие кислорода.

Атрофия — потеря размера или массы ткани тела, например, атрофия мышц при неподвижности.

АТФ — аденозинтрифосфат, высокоэнергетическое фосфатное соединение, из которого организм получает энергию.

Аэробный — в присутствии кислорода.

Аэробный метаболизм — процесс, происходящий в митохондриях, в ходе которого кислород используется для производства энергии (АТФ); также известен как клеточное дыхание.

БГ - быстрый гликолитический.

Беговая дорожка - эргометр, в котором система, состоящая из мотора и шкива, приводит в движение широкое полотно, по которому человек может идти или бежать.

БОГ — быстрый окислительно-гликолитический.

Быстрое волокно - тип мышечных волокон, имеющий высокую миозин-АТФазную активность с низкой окислительной способностью; задействуется в основном при скоростной или силовой активности.

Венозный возврат — объем крови, поступающий к сердцу в единицу времени.

Выносливость — способность сопротивляться усталости; включает в себя мышечную выносливость и кардиореспираторную выносливость.

Гематокрит - процентное содержание эритроцитов в общем объеме крови.

Гидростатическое давление - давление, оказываемое жидкостью.

Гипертрофия - увеличение размера мышц в результате регулярной краткосрочной физической нагрузки высокой интенсивности.

Гликоген — углевод (сильно разветвлённый полисахарид, состоящий из субъединиц глюкозы), накапливающийся в теле; встречается в основном в мышцах и печени.

Гликолиз — метаболический путь, который расщепляет глюкозу на две молекулы пировиноградной кислоты (аэробно) или две молекулы молочной кислоты (анаэробно).

Гликолитический путь метаболизма - метаболический путь, при котором энергия производится с помощью гликолиза.

Гликолитическое волокно — волокно скелетной мышцы, в котором наблюдается высокая концентрация гликолитических ферментов и большой запас гликогена.

ДК — дыхательный коэффициент, представляющий собой отношение объема произведенного С02к объему 02, потребленного в единицу времени

Закон Франка-Старлинга — в определенных пределах повышенный конечно-диастолический объем сердца (увеличение длины мышечных волокон) увеличивает силу его сокращения.

Изнеможение - неспособность работать.

К — креатин, вещество, содержащееся в скелетных мышцах, обычно в форме креатинфосфата (КФ).

Кардиоваскулярный сдвиг - увеличение частоты сердечных сокращений во время физической нагрузки для компенсации уменьшения ударного объема сердца. Эта компенсация помогает поддерживать постоянный минутный объем сердца.

Кардиореспираторная выносливость - способность выдерживать длительную физическую нагрузку.

Кислородная задолженность - повышенное потребление кислорода после физической нагрузки по сравнению с состоянием покоя.

Конечно-диастолический объем — объем крови в левом желудочке в конце диастолы, непосредственно перед сокращением.

КФ — креатинфосфат, энергоемкое соединение, играющее ведущую роль в снабжении энергией работающих мышц с помощью поддержания концентрации АТФ путем передачи фосфата и энергии в АДФ.

Лактатный порог - точка, по достижении которой метаболические потребности при физической нагрузке уже не могут больше поддерживаться доступными аэробными источниками и возрастает анаэробный метаболизм, что выражается в увеличении концентрации молочной кислоты в крови.

Медленное волокно — тип мышечных волокон, обладающий высокой окислительной и низкой гликолитической способностью; задействуется при нагрузке на выносливость.

Миоглобин - гемопротеин, подобный гемоглобину, но содержащийся в мышечной ткани, запасающий кислород.

Миозин — сократительный белок, из которого состоят толстые нити в мышечных волокнах.

Миозин-АТФаза — ферментативный участок на шаровидной головке миозина, который катализирует расщепление АТФ до АДФ и Ф|, высвобождая химическую энергию, используемую для сокращения мышц.

Миофибрилла - толстая или тонкая сокращающаяся нить в цитоплазме поперечнополосатой мышцы; пучки миофибрилл имеют повторяющуюся саркомерную структуру вдоль продольной оси скелетной мышцы.

МО — медленный окислительный.

Молочная кислота - молекула с тремя атомами углерода, образованная гликолитическим путем в отсутствие кислорода; она распадается, образуя ионы лактата и водорода.

МОmах - максимальный минутный объем сердца.

ПЧД- произведение ЧСС на давление (ПЧД = ЧСС х систолическое кровяное давление, где ЧСС - частота сердечных сокращений); используется для оценки нагрузки на сердце во время физической нагрузки.

МПК - максимальное потребление кислорода, максимальная способность тела потреблять кислород при максимальном напряжении. Также известно как аэробная способность и показатель кардиореспираторной выносливости.

МПК = МОmахх (а - в)02тах, где МОтах- максимальный минутный объем сердца; (а - в)02тах - максимальная артериовенозная разница по кислороду. Мышечная выносливость - способность мышц избегать усталости.

Мышечное волокно - клетка мышцы.

«Мышечный насос» скелетной мышцы - эффект «мышечного насоса», который сокращающиеся скелетные мышцы оказывают на ток крови в расположенных ниже кровеносных сосудах.

Окислительное фосфорилирование - процесс, при котором энергия, полученная в ходе реакции водорода и кислорода с образованием воды, передается АТФ во время его образования.

ОПСС — общее периферическое сопротивление сосудов.

Поперечный мостик — выступ на миозине, тянущийся от толстой нити мышечного волокна и способный приложить силу к тонкой нити, заставляя нити скользить друг по другу.

Саркомер — повторяющаяся структурная единица миофибриллы; состоит из толстых и тонких нитей; располагается между двумя смежными Z-линиями.

Сахарный диабет — болезнь, при которой контроль глюкозы в плазме нарушается из-за недостатка инсулина или снижения отклика клетки-мишени на инсулин.

Сгущение крови - относительное (не абсолютное) увеличение массы эритроцитов на единицу объема крови в результате сокращения плазменного объема.

Система АТФ-КФ - другое название - фосфагенная система. Простая анаэробная энергетическая система, функционирующая для поддержания уровня АТФ. Расщепление креатинфосфата (КФ) высвобождает Ф, который объединяется с АДФ, чтобы образовать АТФ.

Систолическое кровяное давление - максимальное артериальное кровяное давление во время сердечного цикла, являющееся результатом систолы (фаза сокращения сердца).

Скелетная мышца — поперечнополосатая мышца, прикрепленная к костям или коже и отвечающая за движения скелета и выражение лица; управляется соматической нервной системой.

Сократительная способность — сила сердечного сокращения, не зависящая от длины волокна.

Специфика тренировки — физиологическая адаптация к физической нагрузке высоко специфична по отношению к характеру физической активности. Чтобы извлечь максимальную пользу, тренировка должна полностью соответствовать потребностям спортсмена и роду его физической активности.

Теория «скользящих нитей» - теория, объясняющая действие мышц. Миозин при помощи поперечных мостиков соединяется с нитью актина, создавая усилие, которое заставляет две нити скользить друг относительно друга.

Титин - эластичный белок в саркомерах.

Тканевая жидкость — внеклеточная жидкость, окружающая клетки ткани; в нее не входит плазма, которая окружает клетки крови наряду с внеклеточной жидкостью.

Толстая нить — нить миозина 12—18 нм в мышечной клетке.

Тонкая нить —нить 5—8 нм в мышечной клетке, состоящая из актина, тропонина и тропомиозина.

Ударный объем сердца — объем крови, выбрасываемый желудочком за один цикл сокращения сердечной мышцы.

УО — ударный объем сердца, т. е. количество крови, выбрасываемое из левого желудочка во время сокращения; разница между ко-нечно-диастолическим и конечно-систоли-ческим объемами.

Уровень pH — показатель кислотности раствора; отрицательный десятичный логарифм концентрации Н+; при повышении кислотности уровень pH снижается.

Р02 — парциальное давление кислорода.

МО — минутный объем сердца; объем крови, перекачиваемый каждым желудочком в минуту (МО = ЧСС х УО, где МО - минутный объем сердца, ЧСС - частота сердечных сокращений, УО - ударный объем сердца).

Утомление — общее ощущение усталости и сопровождающее его снижение мышечной работоспособности.

Физиология физической нагрузки — изучение изменений в строении и функциях тела при резкой или затяжной физической нагрузке.

Частота сердечных сокращений в гомеостазе — частота сердечных сокращений, которая поддерживается постоянной при субмаксимальном уровне физической нагрузки, когда ее интенсивность остается постоянной.

ЧСС - частота сердечных сокращений, число сердечных сокращений в минуту.

ЧССmах — максимальная частота сердечных сокращений, самый высокий показатель частоты сердечных сокращений, достижимый при напряжении всех сил на грани изнеможения.

а - в)02 — артериально-венозная разница по кислороду. Разница в содержании кислорода между артериальной и смешанной венозной кровью, которая отражает количество кислорода, извлеченного тканями.

РС02 — парциальное давление С02.

Z-линия - структура, расположенная поперек миофибриллы в конце каждого сарко-мера поперечно-полосатой мышцы; к ней крепится один конец тонких нитей.

Библиография

Baldwin К. М. (2000). Research in the exercise sciences: Where do we go from here? Journal of Applied Physiology 88, 332-336. [Этот обзор содержит перспективный взгляд на то, как исследования, касающиеся острого и долговременного влияния фи-1 зической нагрузки на строение и функции систем органов, будут развиваться в XXI в.]

Bodine S.C., Latres Е., Naumhueter S., Lai V. К.-М., Nunez L., Clarke В. A., Pouey-mirou W.T., Panaro F.J., Na E., Dharmara-jan K., Pan Z.-Q., Valenzuela D. М., DeChi-ara Т. М., Stitt T. N., Yancopoulos G. D., Glass D. J. (2001). Identification of ubiqui-tin ligases required for skeletal muscle athro-phy. Science 294, 1704-1707. [В этой статье приведены данные о том, что происходит при мышечной атрофии на молекулярном уровне.]

Bouchard С., Shephards R.J., Stephen Т. (1994). Physical Activity, Fitness, and Health. International Proceedings and Consensus Statement. Champaign, IL: Human Kinetics Publishers. 1055 pp. [Всеобъемлющий источник информации, содержит ценные рекомендации.]

Brooks G. A., Fahey Т. D., White Т. Р. (1996). Exercise Physiology: Human Bioenergetics and its Applications. Mountain View, CA: Mayfield Publishing Company. 750 pp. [Эта книга предоставляет всестороннюю и современную информацию о физиологии физической нагрузки, особенно о метаболизме и энергетике мышц.]

Fritzsche R.G., Switzer T.W., Hodgkinson B.J., Coyle E. F. (1999). Stroke volume decline during prolonged exercise is influenced by the increase in heart rate. Journal of Applied Physiology 86, 799-805. [В этой работе исследуется, связано ли снижение ударного объема сердца во время длительной физической нагрузки с увеличением частоты сердечных сокращений и/или увеличением кровотока в коже.]

Labeit S., Kolmerer В. (1995). Titins: giant proteins in charge of muscle ultrastructure and elasticity. Science 13270 (5234), 293-296. [Эластичная составляющая мышц накапливает энергию, которая затем выделяется для их сокращения; молекулы тити-на определяют эластичность мышц, и его содержание в разных мышцах различно. Титин также обеспечивает упорядочение структуры сократительных белков.]

Pekkarinen Н. (1998). Finnish Fitness Plan Program, <http://ffp.uku.fi> [Регулярно обновляется.]

Saltin В., Radegran G., Koskolou M. D., and Roach R.C. (1998). Skeletal muscle blood flow in humans and its regulation during exercise. Acta Physiologica Scandinavica 162, 421-436. [В этой обзорной статье рассматривается кровоток в скелетных мышцах в начале и во время физической нагрузки и, в особенности, роль местных вазоактивных веществ, а также мышечной симпатической нервной активности в регулировании кровотока в мышцах.]

Saltin В., Rowell L. В. (1980). Functional adaptations to physical activity and inactivity. Federation Proceedings 39, 1506-1513. [Это -превосходный обзор адаптивных изменений в функциях кровеносной, дыхательной и метаболической систем во время активности, а также покоя, подчеркивающий, что ограничение максимальной аэробной способности связано с транспортом кислорода к сокращающейся мышце через кровеносную систему.]

Sen С. К., Packer L., Ндпшпеп О. (2000). Handbook of oxidants and antioxidants in exercise. Amsterdam: Elsevier. 1207 pp. [Множество статей о физической нагрузке и кислородном обмене, а также о свободных радикалах и контроле над ними.]

Tamaki Т. Akatsuka A., Takunaga М., Ishige К., Uchiyama S., Shiraishi Т. (1997). Morphological and biochemical evidence of muscle hyperplasia following weight-lifting exercise in rats. American Journal of Physiology 21Ъ (Cell Physiology 42), C246-C256. [В этом исследовании показано, что морфологические изменения при мышечной гиперплазии, вызванные занятиями тяжелой атлетикой, совместимы с повышенной митотической активностью клеток-сателлитов и синтезом белка мышц].

Vander A. J., Sherman J. Н., Luciano D. S. (1990). Human Physiology: the Mechanisms of Body Function. New York: McGraw-Hill Publishing Company, 724 pp. [В этой книге всесторонне представлены основополагающие принципы физиологии человека, а также приведена базовая информация о функции скелетных мышц и физиологии физической нагрузки].

Wilmore J. Н., Costill D. С. (1999). Physiology of Sport and Exercise. Champaign, IL: Human Kinetics Publishers. 710 pp. [Это - превосходный текст о физиологии физической нагрузки, посвященный функционированию тела, реакции и адаптации к долгосрочному воздействию всех форм физической нагрузки в разнообразных условиях окружающей среды.]

Биографическая справка

Мустафа Гюль - доктор медицины. Закончил медицинский факультет Университета Эге (Турция) в 1987 г. и специализировался в физиологии (тот же факультет, 1991). Работал на кафедре физиологии Университета Куопио (Финляндия) с 1996 по 1998 г., получил грант CIMO в Финляндии и TUBITAK в Турции для участия в ряде проектов, посвященных вызванному физической нагрузкой окислительному стрессу и гомеостазу глутатиона, под руководством доктора Чэн-дена К. Сен. В настоящее время работает доцентом на кафедре физиологии медицинского факультета Университета им. Ататюрка в Эрзуруме (Турция).

Осмо Отто Пяйвьё Хяннинен — доктор медицинских наук, доктор философии, профессор физиологии, заведующий кафедрой Университета Куопио (Финляндия). Доктор Хяннинен родился 30 апреля 1939 г. в Лахти (Финляндия). Учился в университетах Хельсинки и Турку (Финляндия), где получил степень магистра по биохимии в 1962 г., лиценциата медицины в 1964 г., доктора медицинских наук в 1966 г. и защитил диссертацию по биохимии на степень доктора философии в 1968 г. Он также изучал генетику. Специалистом по спортивной медицине является с 1986 г. Работал научным сотрудником у профессора К. Хартиала в 1962-1964 гг., ассистентом по физиологии в 1964-1965 гг., лаборантом по физиологии в 1966-1967 гг., доцентом по физиологии с 1967 г. по настоящее время, адъюнкт-профессором по биохимии в 1969-1971 гг. в Университете Турку (Финляндия), исполняющим обязанности профессора в проектном отделе в 1971-1972 гг. и профессором физиологии и заведующим кафедрой физиологии с 1972 г. по настоящее время в Университете Куопио (Финляндия). Был вице-президентом Университета Куопио в 1972-1979 гг. и президентом Университета Куопио в 1981-1984 гг. Кроме того, работал приглашенным профессором физиологии в Шанхайском медицинском университете (Китай) в 1991-1992 гг. и в Медицинском университете им. Сунь Ятсена в Гуанчжоу (Китай) в 1998-1999 гг. Является иностранным членом Российской академии естественных наук с 1994 г.; был генеральным секретарем Международного совета по науке о лабораторных животных в 1988-1995 гг., президентом Финского физиологического общества в 1990-1999 гг., в настоящее время является президентом Международного общества патофизиологии (с 1994 г.), а также членом Исполнительного комитета (с 1994 г.), казначеем Международного союза по биологическим наукам (с 1997 г.).

Область его научных интересов - биотрансформация и адаптация к химической нагрузке, биомониторинг ядовитых веществ, сравнительная биохимическая токсикология, метаболизм и функции мышц, а также эргономика.

Опубликовал 266 статей в рецензируемых журналах, 72 доклада в материалах конференций, написал 55 обзоров, и 30 книг и глав в книгах. Входит в состав редколлегии четырех международных журналов, в настоящее время является европейским редактором журнала “Pathophysiology”.

Из его аспирантов (32 в области биотрансформации, 27 - метаболизма и физиологии мышц и пять в других областях) 12 стали профессорами в Китае, Финляндии, Греции, Швеции и США.

Читайте также

Типы мышечных волокон