Рецепторы поперечно-полосатых мышц

Источник: «Спортивная диагностика»
Автор: профессор В.П. Губа, 2016 год

Специфические рецепторы поперечнополосатых мышц

Помимо свободных нервных окончаний (ноцицепторов) и рецепторов соединительнотканных футляров в мышцах и области мышечно-сухожильных соединений имеется два типа важных рецепторов глубокой чувствительности:

• мышечные веретена;

• сухожильные органы Гольджи.

Эти рецепторы относятся к группе проприорецепторов, которые играют важную роль в выполнении движений и поддержании позы. Проприорецепторы передают информацию о позе тела в пространстве и расположении конечностей относительно туловища (чувство положения). Кроме этого, они регистрируют движения в суставах и их скорость (чувство движения) и могут оценивать приложенное мышечное усилие (чувство силы). Эта информация далее направляется вместе с импульсами от органов чувств и равновесия в высшие центры моторной деятельности (в том числе в мозжечок). Эти импульсы передают основную информацию для контроля движений и коррекции поддержания позы и целенаправленных движений.

Мышечные веретена

Рис. 1.6 а. Строение и функция мышечного веретена: кольцеспиральные нервные окончания 1а-волокон (Аа-волокна)

Мышечные веретена расположены по всей мышце. Их название обусловлено их веретенообразной формой. Количество мышечных веретен в мышце варьирует от 40 до 500 (Lindel, 2006). Как уже было отмечено, они лежат вдоль мышечных волокон (экстрафузальных волокон, вне веретена) и имеют 5-10 мм в длину и 0,2 мм в толщину (Kolster, 2006). Мышечные веретена состоят из соединительнотканной капсулы, поверхностной слой которой соответствует эндомизию, и 10-20 так называемых интрафузальных мышечных волокон (внутри веретена). Концы веретена прикрепляются к соединительнотканной оболочке мышцы или к сухожилию. Интрафузальные волокна только на концах имеют актиновые и миозиновые филаменты, позволяющие им сокращаться, а в центре волокно способно лишь к растяжению.

Рис. 1.6 б. Строение и функция мышечного веретена: моносинаптический проприоцептивный рефлекс

Несократительный растяжимый центр интрафузального волокна окружен толстым спиралевидным миелинизированным нервным окончанием типа 1а (Аа-волокна) (кольцеспиральное окончание) (рис. 1.6, а). Диаметр la-волокон составляет 10-20 мкм. Данные нервные волокна являются самыми быстрыми в организме человека — скорость распространения импульса составляет 60-120 м/с. Сократительные концы интрафузальных волокон иннервируются эфферентными у-волокнами (Ay-волокна, у-мотонейроны). Диаметр этих волокон составляет 4-8 мкм, а скорость передачи импульса — 20-50 м/с. Около 50 % всех мотонейронов передних рогов одного сегмента спинного мозга представлены у-мотонейронами (Cabri, 1999).

Рис. 1.6 в. Строение и функция мышечного веретена: реципрокное и возвратное ингибирование

Растяжение центральной части интрафузальных волокон приводит к раздражению кольцеспиральных нервных окончаний мышечного веретена (рецептор растяжения). На конце афферентных волокон возникает потенциал действия, который затем передается в ЦНС. Центральная часть веретена растягивается либо при растяжении всей мышцы, либо при напряжении сократительных концов интрафузальных волокон при активации у-мотонейронов. При одновременном действии этих двух факторов возможно как взаимное усиление, так и уменьшение их действия. Таким образом, мышечные веретена способны регистрировать как изменение длины мышцы, так и скорость ее изменения, а также косвенно ее изменять. Действуя через различные контуры регуляции, мышечные веретена выполняют несколько функций.

• Защита мышцы от перерастяжения за счет рефлекса растяжения (моносинаптический рефлекс). Функцией моносинаптического рефлекса растяжения является поддержание мышечной длины. Любое растяжение мышцы, например при ударе по сухожилию или мышце (рис. 1.6, б) или при изменении позы туловища, влияет на натяжение мышечных веретен. В результате резко повышается частота импульсации по 1а-афферентным нервным волокнам, идущим через задние спинномозговые корешки в серое вещество спинного мозга и через один синапс (моносинаптически) связываются с а-мотонейронами этой же мышцы (проприоцептивный рефлекс) (рис. 1.6, б). а-Мотонейроны по а-волокнам вызывают сокращение экстрафузальных волокон натянутой мышцы. Поскольку рецептор и эффектор находятся в одном и том же органе, скорость данного рефлекса очень высока (около 30 мс). Непроизвольные изменения длины мышцы могут сразу корректироваться на уровне спинного мозга без вовлечения высших моторных центров. Одновременно с этим через тормозной вставочный нейрон (ингибирующий la-нейрон) происходит ингибирование мотонейронов мышц-антагонистов (полисинаптический рефлекс) (реципрокное ингибирование антагонистов) (рис. 1.6, в). Благодаря этому растянутая мышца не преодолевает сопротивление антагонистов и предотвращается аналогичная реакция антагонистов при их растяжении (Weiss, 2000). После сокращения растянутой мышцы импульсация от la-волокон снижается. Дополнительно вследствие активации а-мотонейронов через коллатеральные связи и тормозные вставочные нейроны (клетки Реншоу) происходит обратное ингибирование самих а-мотонейронов (рис. 1.6, в). Эта отрицательная связь останавливает распространение сигнала и обеспечивает кратковременность сокращения мышцы, поэтому, несмотря на постоянные внешние раздражители (растяжение мышцы), возможно поддержание ее постоянной длины. Кроме этого, остановка рефлекторного ответа обеспечивается сухожильными органами Гольджи, которые активируются при мышечном сокращении и последующем растяжении сухожилия (аутогенное ингибирование) (см. рис. 1.7, б). В заключение необходимо отметить, что возбудимость мотонейронов контролируется высшими центрами головного мозга. При повреждении этих центров или отходящих от них нервных путей (например, при параплегии) развивается аномальное повышение рефлексов (см. рис. 1.6, а).

• Регуляция активного мышечного тонуса. Высшие моторные центры в головном мозге через так называемые экстрапирамидные пути активируют у-мотонейроны и через мышечные веретена регулируют длину мышц и, следовательно, активный мышечный тонус. Активация у-мотонейронов вызывает напряжение сократительных концов интрафузальных волокон, что растягивает центр мышечных веретен и приводит к активации la-волокон. Как уже было отмечено, импульс затем передается через задние рога в передние рога спинного мозга и возбуждает а-мотонейроны. а-Мотонейроны, в свою очередь, вызывают сокращение волокон скелетных

мышц, что опосредованно уменьшает натяжение центральной части веретен. Эта рефлекторная реакция продолжается до тех пор, пока 1а-волокна не будут регистрировать натяжение (у-петля). При нормальной позе (сидя, стоя или при ходьбе) в большинстве мышц, особенно в работающих против силы тяжести, регистрируется постоянная невысокая активность афферентных волокон мышечных веретен, что позволяет поддерживать определенный активный мышечный тонус. Мышцы, действующие против силы тяжести, например мышца, разгибающая позвоночник, в положении стоя находятся в постоянном небольшом натяжении, т. к. туловище под влиянием силы тяжести наклоняется несколько кпереди. За счет постоянной активации у-мотонейронов достигается дополнительное растяжение средней части мышечных веретен, что вызывает активацию высших моторных центров для поддержания мышечного тонуса. Благодаря постоянной фоновой афферентной импульсации во время обычных движений мышечные веретена могут воспринимать как укорочение, так и растяжение мышцы. При усилении или уменьшении активности у-мотонейронов изменяется чувствительность мышечных веретен и регулируется их активность при конкретных позе и движении. Таким образом, у-мотонейроны устанавливают в каждой конкретной ситуации оптимальную рабочую область мышечных веретен, и они могут регистрировать мышечную длину и скорость ее изменения. Это позволяет устанавливать и поддерживать постоянный активный мышечный тонус, а следовательно, поддерживать равновесие и положение суставов и определенную позу (чувство позы и опоры).

• Выполнение точных движений и регуляция тонкой моторики. Возможность регулировать чувствительность мышечных веретен, особенно вместе с произвольными движениями, играет большую роль. При произвольных движениях, например при разгибании в коленном суставе, происходит помимо активации а-мотонейронов и повышение активности у-мотонейронов. За счет а-у-коактивации устанавливается оптимальная длина мышечных волокон, чтобы поддерживать их чувствительность во время всего движения. При сокращении регистрируется растяжение мышцы и становятся возможными очень точные движения. Крохме того, в научной среде продолжаются дискуссии, являются ли точные движения конечностями исключительно результатом изменения у-активности. Супраспинальные нервные центры могут изменять у-активность в у-петле (изменение частоты импульсации по 1а-волокнам) и таким образом изменять активность связанных с ними а-мотонейронов (Weiss, 2005).

Запомните: Чем больше мышечных веретен в мышце, тем более точные и дифференцированные движения возможны при ее сокращении. Например, в мышцах кисти и глазного яблока находится большое количество проприорецепторов (Kolster, 2005).

Сухожильные органы Гольджи

Рис. 1.7 а. Сухожильные органы Гольджи

Рис. 1.7 б. Принцип аутогенного торможения

Помимо мышечных веретен, которые регулируют длину мышцы, в поперечнополосатой мышечной ткани находятся сухожильные органы Гольджи, регулирующие напряжение мышцы. Они располагаются вдоль экстрафузальных мышечных волокон в области мышечно-сухожильных соединений (рис. 1.7, а) и вплетаются в коллагеновые волокна сухожилия. Органы Гольджи состоят из множества разветвляющихся терминальных окончаний аксона lb-волокон (Аа-волокна), окруженных общей соединительнотканной капсулой. Эти рецепторы имеют в длину около 100 мкм и прикрепляются к 10-15 сухожильным волокнам (Cabri, 1999). При сокращении мышцы коллагеновые волокна натягиваются и сближаются. Расположенные между коллагеновыми волокнами нервные окончания сдавливаются и генерируют потенциал действия, который в виде нервного импульса передается по lb-волокнам в ЦНС. Адекватньш раздражителем для сухожильных органов Гольджи является изменение натяжения сухожилия, что происходит как при укорочении, так и при растяжении мышцы. Порог чувствительности этих рецепторов выше, чем у мышечных веретен. В отличие от моносинаптической дуги веретен, на уровне спинного мозга переключение импульса на а-мотонейрон идет через два или три синапса. Через тормозные вставочные нейроны (ди- или трисинаптически) происходит ингибирование а-мотонейронов заинтересованной мышцы аутогенное торможение). Одновременно с этим органы Гольджи через два синапса активируют через возбуждающие вставочные нейроны а-мотонейроны мышцы-антагониста (рис. 1.7, б). Оба этих механизма защищают мышцу от избыточного натяжения (защита от перегрузки).

Читайте также

• Поперечно-полосатые мышцы
• Кровоснабжение скелетных мышц
• Иннервация поперечно-полосатых мышц
• Cтроение и функции нейрона
• Синаптическая передача
• Нервно-мышечная передача
• Двигательная единица мыщцы
• Мышечно-сухожильное соединение
• Сухожилие
• Костно-сухожильное соединение
• Типы мышц
• Типы мышечных волокон
• Функции поперечно-полосатых скелетных мышц
• Гладкие мышцы
• Сердце