Нервно-мышечная передача — различия между версиями
Xock (обсуждение | вклад) (→Двигательная концевая пластинка) |
Xock (обсуждение | вклад) (→Нервно-мышечная реакция на силовую тренировку) |
||
| Строка 35: | Строка 35: | ||
''Читайте подробнее:'' [[Различия тренировки на силу и массу]] | ''Читайте подробнее:'' [[Различия тренировки на силу и массу]] | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
== Механизм мышечных сокращений == | == Механизм мышечных сокращений == | ||
Версия 14:36, 22 марта 2017
Содержание
Двигательная концевая пластинка
Передача стимула от аксона на скелетное мышечное волокно происходит на двигательной концевой пластинке (A), которая представляет собой вид химического синапса. Медиатором, участвующим в данном процессе, является ацетилхолин (АХ), связывающийся с N (никотинергическим) холинорецептором мембраны постсинаптической мышечной клетки (АЗ). N-холинорецепторы ионотропны - они функционируют как ионные каналы (А4). N-Холинорецептор двигательной концевой пластинки состоит из 5 субъединиц (2а, 1 р, 1у, 16), каждая из которых содержит 4 пересекающих мембрану а-спирали.
Канал ненадолго открывается (Б1) (примерно на 1 мс) после связывания молекулы АХ с двумя субъединицами N-холинорецептора (А4). В отличие от зависимых от потенциала Na+-каналов, вероятность открывания (рo) N-холинорецептора не увеличивается при деполяризации, а зависит от концентрации ацетилхолина в синаптической щели.
Канал специфичен для катионов, таких как Na+,К+ и Са2+. Открывание канала при потенциале покоя (примерно -90 мВ) ведет в основном к притоку в клетку ионов Na+ (и гораздо более низкому опоку К+). Таким образом, происходит деполяризация постсинаптической мембраны: потенциал концевой пластинки (ПКП). Когда происходит спонтанный экзоцитоз и пузырек высвобождает «квант» ацетилхолина, способный активировать тысячи N-холинорецепторов, токи через одиночные каналы 2,7 пА) (Б1) суммируются и дают миниатюрный ток концевой пластинки величиной в несколько нА (Б2). И все же этого недостаточно для развития постсинаптического потенциала действия, если только потенциал действия, проводимый мотонейроном, не индуцирует экзоцитоз примерно 100 пузырьков. В то же самое время открываются 200 000 каналов, что индуцирует нейрогенный ток концевой пластинки (/кп) =400 нА (БЗ). Ток концевой пластинки, /кл, таким образом, зависит:
- от количества открытых каналов, которое равно произведению количества каналов (л) на вероятность их открывания (д0), что, в свою очередь, определяется концентрацией ацетилхолина в синаптической щели (до 1 ммоль/л);
- проводимости одиночного канала у (примерно 30 пСм);
- мембранного потенциала Еm (в слабой степени): электрическая движущая сила (Еm-ENaK) уменьшается, когда Еm менее отрицателен.
ЕNа.к - это общий равновесный потенциал для Na+ и К+, близкий к 0 мВ. Эта величина также называется обратным потенциалом, потому что направление тока Iкп(INa. + IK) становится противоположным, если Еm меняет знак: Iкп направлен в клетку, когда Еm< 0 (приток Na+ больше оттока К+) и из клетки при Еm > 0 (отток К+ больше притока Na+). В результате
Iкп = n * po * y * (Em-ENaK) [А]. [2.1]
Поскольку в скелетной мышце индуцированный нейроном потенциал концевой пластинки (деполяризация примерно до 70 мВ) гораздо выше, чем возбуждающий постсинаптический потенциал (всего несколько несколько мВ), потенциал действия одиночного двигательного аксона выше порогового уровня. Потенциал концевой пластинки проводится электротонически до ближайшей сарколеммы, где генерируется мышечный потенциал действия при помощи потенциалзависимых Na+-каналов, приводящий к мышечному сокращению.
Окончание синаптической передачи в двигательной концевой пластинке наступает (1) из-за быстрой деградации ацетилхолина в синаптической щели под действием ацетилхолинэстеразы, локализованной на постсинаптической базальной мембране, и (2) при диффузии ацетилхолина из синаптической щели.
Двигательная концевая пластинка может быть блокирована некоторыми ядами и лекарствами, что приводит к мышечной слабости и иногда к параличу. Нейротоксин ботулин, например, ингибирует высвобождение нейромедиаторов из везикул, а а-бунгаротоксин из яда кобры блокирует открывание ионных каналов. Курареподобные агенты, такие как D-тубокурарин, используют как мышечные релаксанты при хирургических операциях. Они вытесняют ацетилхолин из его центров связывания (конкурентное ингибирование), но не имеют собственного деполяризующего эффекта. Их тормозной эффект можно снять ингибиторами холинэстеразы, например неостигмином (декураризация). Эти вещества увеличивают концентрацию ацетилхолина в синаптической щели, вытесняя кураре. Вход антихолинэстеразных агентов в интактный синапс ведет к увеличению концентрации ацетилхолина и, таким образом, к параличу из-за непрерывной деполяризации. Ацетилхолиноподобные вещества, такие как суксаметоний, оказывают похожий деполяризующий эффект, но разрушаются медленнее, чем ацетилхолин. В этом случае паралич, наступающий из-за непрерывной деполяризации, также необратимо инактивирует Na+-каналы вблизи двигательной концевой пластинки на сарколемме.
Нервно-мышечная эффективность
Нервно-мышечная эффективность — в широком смысле это понятие приводит нас к пониманию сочетания мыслительных процессов и мышечной силы. Любое сокращение мышц начинается с мозга. Та часть в вашей голове, которая называется «двигательный центр», посылает электрический сигнал по позвоночнику и дальше по двигательным нервам в мышечные волокна, благодаря чему они начинают сокращаться. Спортивные тренировки ведут к таким изменениям в системе, которые дают возможность мускулам сокращаться быстрее, используя больше силы и более эффективно. Если вы представите ваш мозг в роли сержанта-инструктора по строевой подготовке, который отдает приказания взводу мышечных волокон, чтобы они начали сокращаться, то для вас подобный взгляд может оказать влияние, подобное увеличению громкости команд от шепота до крика.
Развитие нервно-мышечной активности происходит независимо от роста мышц. Вот почему вы никогда не можете сказать наверняка, насколько силен какой-либо человек, руководствуясь размером его мышц. Человек с относительно небольшими мускулами и высоким уровнем нервно-мышечной активности с большей вероятностью сможет победить человека с большими мускулами и низким уровнем нервно-мышечной активности.
В идеале тренировки на увеличение площади поперечного сечения мускулов отличаются от тренировок на повышение нервно-мышечной активности. Если вы новичок, то, скорее всего, вы не заметите этой разницы и любой вид тренировок поможет вам как увеличить размеры мускулов, так и повысить нервно-мышечную активность. Увеличивая количество упражнений или вес штанги, вы продолжите развивать площадь поперечного сечения ваших мускулов, а также повышать нервно-мышечную активность. Хотя, становясь более опытным, вы придете к выводу, что это просто невозможно найти такой вид тренировок, который бы увеличил размеры и силу мускулов одновременно. На самом деле вы не можете увеличить количество упражнений и вес штанги одновременно. Если вы хотите увеличить объем ваших тренировок, вам неминуемо придется ограничить количество веса, который вы поднимаете, таким образом, ваши мускулы не станут изнуренными очень быстро. Но если вы решите увеличить вес, который вы поднимаете, то вам нужно ограничить объем тренировок, потому что поднятие (работа) с очень тяжелым весом утомляет мускулы.
Поднимать очень тяжелые грузы — это наиболее эффективный способ увеличить нервно-мышечную активность. Поэтому если вы предпочтете увеличить количество упражнений вместо весов, с которыми вы их выполняете, вы, вероятнее всего, придете к такому состоянию, когда количество упражнений, которые вы выполняете для того, чтобы увеличить размеры своих мускулов, выполняются за счет вашей нервно-мышечной активности, а сила мышц вообще перестает развиваться. Хотя если вашей целью является повышение максимальной силы мышц настолько, насколько это возможно, то вам нужно тренироваться таким способом, который бы сбалансировал рост мышц и развитие нервно-мышечной активности.
Читайте подробнее: Различия тренировки на силу и массу
Механизм мышечных сокращений
Как мы описывали раньше, мышечные сокращения происходят в результате цепочки событий с участием белковых нитей - миозина и актина. В миозиновых нитях содержатся поперечные мостики - крошечные перемычки, выступающие вбок по направлению к актиновым нитям. Возбуждение, приводящее к сокращениям, стимулирует все волокно, создавая химические изменения, позволяющие актиновым нитям соединяться с миозиновыми поперечными мостиками. Связывание миозина с актином посредством поперечных мостиков высвобождает энергию, из-за чего поперечные мостики поворачиваются, таким образом подтягивая или совершая скользящее движение, связывающее миозиновые нити с актиновыми. Это скользящее движение вызывает мышечное сокращение, которое вырабатывает силу.
Чтобы визуализировать это иначе, вообразите гребную лодку. Весла представляют собой миозиновые нити, а воды - актиновые. Когда весла ударяются о воду, лодка с силой тянется вперед - и чем больше в воде весел, чем выше физическая сила гребца, тем больше вырабатываемая сила. Увеличение количества и толщины миозиновых нитей таким же образом повышает выработку силы.
Описанная ранее теория скользящих нитей дает понять, как работают мышцы, чтобы выработать силу. Эта теория включает в себя механизмы, способствующие эффективным мышечным сокращениям. Например, освобождение запаса эластичной энергии и рефлекторная адаптация играют ключевую роль в оптимизации спортивной работоспособности, но подобная адаптация происходит только тогда, когда в процессе тренировки происходит правильная стимуляция. Например, способность спортсмена использовать запас энергии для того, чтобы прыгать выше или толкать ядро дальше, оптимизируется посредством взрывных движений, как те, которые используются в плиометрическом тренинге. Однако мышечные компоненты - как, например, эластичные компоненты (сюда входят сухожилия, мышечные волокна и поперечные мостики) - не могут осуществлять эффективную транспортировку энергии, если спортсмен не укрепляет параллельные эластичные компоненты (напр., связки) и коллагеновые структуры (обеспечивающие стабильность и предохраняющие от травм). Если телу нужно выдерживать силы и воздействия, которым спортсмен подвергается, чтобы оптимизировать эластичные качества мышц, анатомическая адаптация должна предшествовать силовому тренингу.
Рефлекс - это непроизвольное мышечное сокращение, вызванное внешним стимулом[1]. Два основных компонента контроля рефлексов - это мышечные веретена и нервносухожильное веретено. Мышечные веретена реагируют на величину и скорость мышечного растяжения[2], тогда как нервно-сухожильное веретено (которое находится в местах соединения мышечных волокон с сухожильными пучками [1]) реагирует на мышечное напряжение. Когда в мышцах развивается высокая степень напряжения или растяжения, мышечные веретена и нервно-сухожильное веретено непроизвольно расслабляют мышцу, чтобы защитить ее от повреждения и травмы.
При пресечении этих ингибиторных реакций повышается спортивная работоспособность. Единственный способ добиться этого - адаптировать организм к более высокой степени напряжения, что повышает порог активизации рефлексов. Этой адаптации можно добиться посредством силового тренинга с использованием постепенно утяжеляющейся нагрузки (до 90 процентов повторного максимума или даже выше), таким образом вынуждая нервно-мышечную систему выдерживать более высокое напряжение, постоянно задействуя большее число быстрых волокон. В быстрых волокнах вырабатывается больше белка, что способствует увеличению силы.
Все спортивные движения выполняются по двигательной модели, которая называется циклом растяжение - сокращение и характеризуется тремя основными типами сокращения: эксцентрическим (удлинение), изометрическим (статичное положение) и концентрическим (сокращение). Например, волейболист, который быстро приседает и сразу подпрыгивает, чтобы блокировать атакующий удар, выполнил весь цикл растяжение - сокращение. То же касается и спортсмена, который опускает штангу на грудь и быстро выполняет взрывное движение, вытягивая руки. Чтобы полноценно пользоваться физиологическими качествами цикла растяжение - сокращение, мышца должна быстро переходить от удлинения к сокращению[3] (Schmidtble-icher, 1992).
Мышечный потенциал оптимизируется, когда активизируются все сложные факторы, влияющие на цикл растяжение - сокращение. Их влияние можно использовать для улучшения спортивных показателей только тогда, когда нервно-мышечная система стратегически стимулируется в правильной последовательности. Именно для достижения этой цели периодизация тренировки силы основывает планирование этапов на физиологической базе выбранного вида спорта. После составления эргогенного профиля (оценки вклада энергетических систем) выбранного вида спорта нужно пошагово распланировать этапы тренировки, чтобы перенести положительную нервно-мышечную адаптацию на практические показатели деятельности человека. Таким образом, понимание прикладной человеческой физиологии и установление цели в конце каждого этапа помогают тренерам и спортсменам интегрировать физиологические принципы в конкретную спортивную тренировку.
Повторим: скелетно-мышечная система тела - это сочетание костей, прикрепляемых друг к другу с помощью связок в области суставов. Пересекающие эти суставы мышцы дают силу для движения тела. Однако скелетные мышцы не сокращаются независимо друг от друга. Движения, выполняемые вокруг сустава, производятся несколькими мышцами, каждая из которых выполняет определенную роль, как уже было упомянуто выше.
Агонисты - или синергисты - это мышцы, которые взаимодействуют друг с другом при выполнении движения. В большинстве случаев, особенно если речь идет об умелом и опытном спортсмене, мышцы-антагонисты расслабляются, облегчая движение. Поскольку взаимодействие мышц группы агонистов и антагонистов напрямую влияет на спортивные движения, неправильное взаимодействие между этими группами может привести к порывистому или скованному движению. Следовательно, гладкость мышечного сокращения можно улучшить, если сосредоточиться на расслаблении антагонистов.
По этой причине одновременное сокращение (одновременная активизация мышц-агонистов и антагонистов, чтобы стабилизировать сустав) рекомендуется только на ранних стадиях реабилитации после травмы. Здоровому же спортсмену, особенно если он занимается силовыми видами спорта, не нужно выполнять упражнения (например, на нестабильной поверхности), вызывающие одновременные сокращения. К примеру, одной из основных характеристик элитных спринтеров является очень низкая миоэлектрическая активность мышц-антагонистов в каждой фазе цикла шага[4].
Первичные мышцы в первую очередь отвечают за суставное действие, которое является частью объемного силового движения или технической способности. Например, во время флексии локтя (сгибание бицепса) первичной мышцей является двуглавая мышца, тогда как трехглавая мышца (трицепс) выступает в роли антагониста и должна быть расслаблена, чтобы обеспечить беспрепятственное действие. В дополнение к этому стабилизаторы, или фиксаторы (обычно это меньшие мышцы), сокращаются изометрически, чтобы закрепить кость так, чтобы у первичных мышц была прочная база, откуда начинать натяжение. Мышцы других конечностей также могут принимать в этом участие, выступая в роли стабилизаторов, позволяющих первичным мышцам выполнять необходимые движения. Например, когда дзюдоист тянет соперника на себя, удерживая его за дзюдоги, мышцы его спины, ног и живота сокращаются изометрически, чтобы обеспечить стабильное основание для действия локтевых сгибателей (бицепсов), плечевых разгибателей (задние дельты) и лопаточных аддукторов и депрессоров (трапециевидная мышца и широчайшая мышца спины).
Читайте также
- Cтроение и функции нейрона
- Нервная передача в нервно-мышечных синапсах и вегетативных ганглиях
- Потенциал покоя
- Потенциал действия
- Синаптическая передача
- Двигательная единица мыщцы
- Мышечная клетка
- Сокращение скелетных мышц
- Физиология мышечного сокращения
- Физиология мышечной деятельности
- Гладкие мышцы
- Физическая работа
- Общая физическая подготовка
- Влияние массажа на мышцы
Источники
- ↑ 1,0 1,1 Latash, M.L. 1998. Neurophysiological basis of movement. Champaign, IL: Human Kinetics.
- ↑ Brooks, G.A., Fahey, T.D., and White, T.P. 1996. Exercise physiology: Human bioenergetics and its applications. 2nd ed. Mountainview, CA: Mayfield.
- ↑ Schmidtbleicher, D. 1992. Training for power events. In Strength and power in sport, ed. P.V. Komi, 381-95. Oxford, UK: Blackwell Scientific.
- ↑ Wiemann, K., and Tidow, G. 1995. Relative activity of hip and knee extensors in sprinting—Implications for training. New Studies in Athletics 10 (1): 29-49.
