Органы чувств
Содержание
- 1 Вкус
- 2 Обоняние
- 3 Чувство равновесия
- 4 Строение глаза, слезная жидкость, водянистая влага
- 5 Физические основы распространения звука. Звуковые стимулы и их восприятие
- 6 Голос и речь
Вкус
Вкусовые проводящие пути
Вкусовые сосочки на языке (Г) состоят из клеточных кластеров по 50-100 вторичных сенсоров (рецепторов) - вкусовых почек, которые обновляются (замещаются) циклически каждые 2 недели); у человека около 5000 вкусовых сосочков. Сенсорные стимулы от вкусовых сосочков проводятся к нервным окончаниям черепно-мозговых нервов VII, IX и X, транслируются ядром одиночного тракта и на высокой частоте сходятся: (а) у постцентральной извилины через таламус («язык»); (б) гипоталамуса и лимбической системы через варолиев мост (В).
Вкусовые качества, различаемые человеком, условно подразделяют на сладкое, кислое, соленое и горькое. Распознавание каждого качества вкуса происходит собственными специфическими вкусовыми рецепторными клетками, которые распределены по всему языку, но отличаются по плотности своего распределения. Особое вкусовое ощущение [умами), вызывает L-глутамат натрия, в последнее время этот вкус классифицируется как пятое качество вкуса. Глутамат натрия в основном обнаруживают в пище, богатой белком.
Клетки вкусового рецептора различают типы вкуса следующим образом. Соленый: катионы (Na+, К+ и т. д.) кажутся солеными, но присутствие анионов также играет свою роль. Например, Na+ входит во вкусовой рецептор через Nа+-каналы и деполяризует клетку. Кислый: присутствие ионов Н+ ведет к более частому закрыванию К+-каналов, которые также имеют деполяризующий эффект. Горький: семейство более чем 50 генов кодирует группу рецепторов горького вкуса. Некоторое число сенсорных белков, специфичных для определенного вещества, экспрессировано в одиночную вкусовую клетку, что делает ее чувствительной к разным горьким вкусам. Входящие сенсорные импульсы проводятся G-белком а-гастдуцином. При этом получается простой сигнал «горькое», без дополнительных нюансов. Умами: среди вкусовых рецепторов имеется метаболический глутаматный рецептор, mGluR4, стимуляция которого вызывает уменьшение концентрации цАМФ.
Порог восприятия вкуса
Порог (моль/л) восприятия вкусовых стимулов рецепторами языка составляет примерно 10-5для сульфата хинина и сахарина, 10-3 для HCI и 10-2 для сахарозы и NaCI. Относительный дифференциальный порог восприятия ΔI/I составляет примерно 0,20. От концентрация вкусовых стимулов зависит восприятие вкуса приятного или неприятного (Д).
Биологическое значение вкусовых ощущений. Вкусовые ощущения имеют защитную функцию, так как испорченная или горькая на вкус пища (низкий вкусовой порог) часто является опасной для здоровья и даже ядовитой. Пробуемые вещества также стимулируют секрецию слюны и желудочного сока .
Обоняние
Нейроэпителий обонятельных участков содержит около 107 первичных обонятельных сенсорных клеток (А1), которые представляют собой биполярные нейроны. Их разветвленные дендриты заканчиваются 5-30 ресничками (цилиями), которые погружены в слой слизи, а аксоны проводящие сигнал в ЦНС, собраны в пучки, называемые обонятельными нитями [fila olfactoria) (А1, 2). Обонятельные нейроны замещаются путем деления базальных клеток в течение 30-60-суточных циклов. Свободные нервные окончания тройничного нерва в слизистой оболочке носа реагируют также на некоторые агрессивные запахи (например, кислотные или аммиачные испарения).
Обонятельные сенсоры
Молекулы пахучего вещества Содронта) (М = 15-300 Да) переносятся вдыхаемым воздухом к обонятельным участкам, где они сначала растворяются в слизистой, а потом соединяются с рецепторными белками на мембране ресничек. Рецепторные белки кодированы обширным семейством генов (500-750 генов, распределенных по множеству хромосом), благодаря чему вполне возможно, что одна обонятельная клетка экспрессирует только один из этих генов. Поскольку лишь часть последовательности (приблизительно 40%) этих генов экспрессирована, человек имеет примерно 200-400 различных типов сенсорных клеток. Обонятельные рецепторы сопряжены с Gs-белками (Golf-белками; Б), что увеличивает катионную проводимость мембраны сенсорных клеток, таким образом увеличивая приток Na+ и Са2+ и деполяризуя клетку.
Специфичность сенсоров
Обонятельные сенсорные клетки распознают особые структурные мотивы в молекулах пахучих соединений, проявляя к ним специфическую чувствительность. Клонированный крысиный рецептор 17, например, реагирует с альдегидом н-октаналем, но не с октанолом, каприловой кислотой или альдегидами, имеющими на две метильные группы больше или меньше, чем н-октаналь. В случае ароматических структур рецептор может распознать, содержит ли данная структура заместитель в орто-, мета- или пара-положениях, определяет длину цепи заместителя, независимо от того, в каком положении он находится. Таким образом, пахучие вещества с различными структурными мотивами активируют различные типы обонятельных рецепторов (АЗ, вверху справа). Цветы жасмина и вино содержат, соответственно, несколько десятков и сотен пахучих веществ, и поэтому их результирующий аромат воспринимается (обонятельным центром) как очень сложный.
Обонятельные проводящие пути
Аксоны (примерно 103) одного и того же типа сенсоров, распределены по реснисчатому эпителию обонятельных си-352 напсов и направлены к дендритам соответствующих митральных клеток (МК) и волосковых сенсорных клеток (ВСЮ внутри клубочков обонятельной луковицы. Таким образом, клубочки функционируют в качестве центров конвергенции, где сигналы интегрируются и направляются от того же типа рецепторов. Рецепторный белок этих рецепторов определяет также, с каким клубочком должны соединяться вновь образованные аксоны сенсорных клеток. Перигломерулярные (околоклубочковые) и гранулярные клетки соединяют и ингибируют митральные и волосковые сенсорные клетки (А2). Митральные клетки действуют на те же самые реципроктные синапсы (А,«+/-») в противоположном направлении с целью активации перигломерулярных и гранулярных клеток, которые, с другой стороны, ингибируются эфферентами от первичных центров обоняния коры головного мозга и переднего контрлатерального обонятельного ядра (А2, фиолетовый цвет). Эти соединения позволяют клеткам ингибировать самих себя либо близлежащие клетки, либо они могут быть активированы высшими центрами. Сигналы аксонов митральных клеток: (1) достигают переднего обонятельного ядра. Его нейроны переходят (в передней комиссуре) к митральным клеткам контрлатеральной луковицы; (2) формируют обонятельный проводящий путь, проецирующийся на первичные центры обоняния коры головного мозга (пириформная кора, обонятельный бугорок, кортикальное миндалевидное ядро). Обонятельные входные сигналы, обрабатываемые здесь, передаются в гипоталамус, лимбическую систему и ретикулярную формацию; а также в неокортекс (insula, орбитально-фронтальный участок) либо напрямую, либо через таламус.
Порог восприятия запаха
Требуется лишь 4 • 10-15 г метилмеркаптана (содержится в чесноке] на литр воздуха, чтобы почувствовать этот запах [порог выявления). Для того чтобы четко различить этот запах, нужно чтобы концентрация этого вещества была 2 • 10-13 г/л воздуха [порограспознавания). Порог распознавания меняется с температурой и влажностью воздуха. Для разных веществ пороговые значения могут различаться на порядки и быть даже в 1010 раз выше. Дифференциальный порог относительного восприятия ΔI/I (0,25) относительно высок. Адаптация к запаху зависит от рецептора [десенситизация) и является нейрональной (В).
Связь обоняния с другими функциональными системами организма. Приятные запахи запускают секрецию слюны и желудочного сока, тогда как неприятные предупреждают о потенциальном вреде (например, плохая пища). Запах тела (запах пота и экскрементов) помогает поддержанию гигиены, проводит социальную информацию (например, враг, член семьи) и воздействует на половое поведение. Другие запахи воздействуют на эмоциональное состояние.
Чувство равновесия
Анатомия
Каждый из трех полукружным каналов (А1) расположен в плоскости под прямым углом друг к другу. Ампула каждого канала содержит гребнеобразную структуру, называемую ампулярной кристой (А2). Она содержит волосковые клетки (вторичные сенсорные клетки], реснички (цилии) которых (A3) проецируются на студенистую мембрану -купулу (А2). Каждая волосковая клетка несет на свободной поверхности субмакроскопические полоски (реснички] - одну длинную киноцилию и примерно 80 стереоцилий различной длины. Их кончики соединены с более длинными близлежащими ресничками при помощи «концевых связей» (АЗ].
Полукружные каналы
Когда реснички находятся в состоянии покоя, их волосковые клетки высвобождают медиатор (глутамат), запускающий потенциал действия (ПД) в нервных волокнах вестибулярного ганглия. При повороте головы полукружные каналы автоматически перемещаются вместе с ней, однако эндолимфа внутри каналов из-за инерции перемещается более медленно. Таким образом, между двумя сторонами купулы образуется небольшая разность в давлении. В результате из-за изгиба и сдвига стереоцилий образуется купула (свод) (А2) и ионная проводимость мембран волосковых клеток изменяется. Изгиб стереоцилий в сторону киноцилии увеличивает проводимость и способствует притоку Na+ и К+ по высокому электрохимическому градиенту между эндолимфой и внутренней средой волосковых клеток. Тем самым волосковые клетки деполяризуются, Са2+-каналы открываются, высвобождается больше глутамата и увеличивается частота потенциала действия. Если реснички изгибаются в противоположном направлении (от киноцилии), то эффект противоположный. Функция полукружных каналов состоит в определении углового (вращательного) ускорения головы во всех плоскостях (при поворотах, кивании, качании из стороны в сторону). Поскольку в норме движения головы занимают менее 0,3 с (ускорение → уменьшение скорости), то стимуляция полукружных каналов обычно отражает скорость вращения.
Разность давления по разные стороны купулы исчезает, если тело вращается в течение более длительного времени. Уменьшение ускорения (замедление) вращения вызывает разность давлений, обратную по знаку. Если в начале вращения изгиб ресничек увеличивает частоту ПД, то при замедлении вращения происходит снижение ПД, и наоборот. Внезапная остановка вращения ведет к головокружению и нистагму (см. далее).
Сферические (succuli) и эллиптические (utricle) мешочки вестибулярного аппарата макулы снабжены (А1, 4) ресничками, которые погружены в студенистую мембрану (А4), имеющую высокую плотность (« 3,0) из-за присутствия в ней кристаллов кальцита, называемых статокониями, статолитами или отолитами (поэтому и студенистая мембрана называется ортолитовой). Из-за изменений (положение головы отклоняется от перпендикулярной оси) вектор силы тяжести меняет направление, мембрана смещается, сгибая прикрепленные к ней реснички (А4). Макулы отвечают также на другие линейные (поступательные) ускорения или торможения, например в лифте или в машине.
Центральные связи
Биполярные нейроны вестибулярных ганглиев образуют синапсы с вестибулярными ядрами (А, Б). Оттуда проходят важные тракты на контрлатеральную сторону к ядрам глазных мышц, мозжечку, мотонейронам скелетных мышц и к постцентральной извилине (осознанная ориентация в пространстве). Вестибулярные рефлексы: (а) поддерживают равновесие организма (постуральная двигательная функция); (б) держат в фокусе поле зрения, несмотря на изменения положения головы и тела (глазодвигательный контроль, Б).
Пример (В): если опора, поддерживающая субъект, наклоняется, активированный вестибулярный аппарат побуждает тестируемого вытянуть руку и отвести ногу в сторону падения и согнуть руку на наклоняющейся стороне с целью поддержания равновесия (В2). Пациент с нарушением органа равновесия не может реагировать нужным образом и падает (ВЗ).
Поскольку орган равновесия не может определить, двигается (меняет положение) все тело или только голова (двигательные и позные рефлексы), вестибулярные ядра должны получать и обрабатывать зрительную информацию, а также информацию от проприосенсоров шеи и мышц. Эфферентные волокна двусторонне крепятся на ядрах глазных мышц, и любые изменения положения головы немедленно сопровождаются противоположно направленным движением глаз (Б). Этот вестибулярно-глазной рефлекс поддерживает пространственную ориентацию.
Функция вестибулярного аппарата может быть оценена путем тестирования системы глазодвигательного контроля. Вторичный нистагм, или постнистагм, развивается после резкого прекращения длительного вращения головы вдоль вертикальной оси (например, в офисном кресле) из-за активации горизонтальных полукружных каналов. Состояние характеризуется медленным горизонтальным движением глаз по направлению вращения и быстрым возвратным движением. Вращение направо ведет к левому нистагму и наоборот. Термическая стимуляция горизонтального полукружного канала путем закапывания холодной (30 °С) или теплой (44 °С) воды в слуховой канал ведет к калорическому нистагму. Этот метод может быть использован для одностороннего тестирования.
Строение глаза, слезная жидкость, водянистая влага
Свет, попадающий в глаз, до достижения сетчатки и ее светочувствительных рецепторов должен пройти через роговицу, водянистую влагу, хрусталик и стекловидное тело, что все вместе называется диоптрическим аппаратом (А). Этот аппарат дает уменьшенную и перевернутую визуальную картину на сетчатке. Для получения качественного изображения все части диоптрического аппарата должны быть светопроницаемы, иметь стабильную форму и гладкую поверхность; в случае роговицы эти свойства обеспечивает слезная жидкость. Слезы секретируются слезными железами, расположенными в верхней внешней части глазницы, и способ секреции слез аналогичен тому, как это происходит при слюноотделении. Слезы распределяются путем рефлекторного мигания, затем проходят через слезные отверстия и слезные протоки верхнего или нижнего века в слезный мешочек, откуда вытекают в носовые пазухи по слезноносовому протоку. Слезная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости ее поверхностей, вымывая частицы пыли, способствуя защите роговицы от едких веществ и испарений, а также пересыхания. Слезы обеспечивают плавность движения век и содержат лизоцим и иммуноглобулин А, что предохраняет глаз от инфекции. Наконец, слезы участвуют в выражении человеческих эмоций.
Вход света в глаз регулирует радужная оболочка (А), которая снабжена кольцевыми и радиальными гладкими мышцами. Холинергическая активация (сокращение) мышцы-сфинктера зрачка ведет к сужению зрачка (миозу), а адренергическая активация (сокращение) мышцы-дилататора - к расширению зрачка (мидриазу).
Глазное яблоко поддерживает свою форму за счет жесткой внешней оболочки - склеры (В) и внутриглазного давления, в норме на 10-21 мм рт. ст. превышающего атмосферное давление.
Отток водянистой влаги обеспечивает ее баланс (отток-образование) с целью поддержания постоянного внутриглазного давления (В). Водянистая влага секретируется эпителиальными клетками цилиарного тела в заднюю камеру глаза при помощи карбоангидразы и активного ионного транспорта. Она попадает в переднюю камеру глаза через зрачок и вытекает в венозную систему через трабекулярную ячеистую сеть и шлеммов канал. Водянистая влага обновляется примерно каждый час.
Глаукома. Затруднение оттока водянистой влаги может развиваться либо из-за хронической облитерации трабекулярной сети (открытоугольная глаукома), либо из-за острой блокировки переднего угла (закрытоугольная глаукома), что ведет к повышенному внутриглазному давлению, боли, повреждению сетчатки и слепоте. Для лечения глаукомы используются лекарства, снижающие образование водянистой влаги (например, ингибиторы карбоангидразы) и индуцирующие миоз.
Хрусталик удерживается на своем месте при помощи цилиарного пояска (В). Когда глаз адаптируется для дальнего видения, волокна цилиарного пояска натягиваются и хрусталик уплощается (растягивается), особенно его внешняя поверхность (Г, вверху). При фокусировке зрения на ближнем объекте (ближнее видение) волокна пояска расслабляются и хрусталик благодаря своей эластичности принимает прежнюю форму (Г, внизу).
Сетчатка выстилает всю внутреннюю (заднюю, не переднюю) поверхность глазного яблока, кроме того участка, где из глазного яблока по зрительному сосочку (А) выходит зрительный нерв (А). Центральная ямка (А) - это небольшое углубление в сетчатке у заднего полюса глаза. Сетчатка состоит из нескольких слоев (изнутри наружу) (Д): пигментный эпителий, фоторецепторы (палочки и колбочки), горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки. Центральные отростки ганглиозных клеток (n = 106) выходят из глазного яблока в составе глазного нерва (схема сетчатки).
Фоторецепторы. Палочки и колбочки сетчатки имеют светочувствительный наружный сегмент, который соединен с внутренним сегментом узкой «ресничкой». Внутренний сегмент содержит клеточные органеллы и устанавливает синаптический контакт с соседними клетками. Наружный сегмент палочек содержит примерно 800 мембранных дисков, а плазматическая мембрана наружного сегмента колбочек имеет складчатую структуру. Зрительные пигменты находятся в мембранных дисках, либо в складках.
Наружный сегмент постоянно обновляется; старые мембранные диски на верхушке клетки сбрасываются и заменяются новыми дисками из внутреннего сегмента. Фагоцитарные клетки пигментного эпителия поглощают диски, сброшенные палочками утром и колбочками вечером. Некоторые ганглиозные клетки также содержат светочувствительный пигмент.
Читайте также: Строение глаза
Диоптрический аппарат глаза
Основы физической оптики
Формирование изображения диоптрическим аппаратом глаза происходит при преломлении лучей света, пересекающих сферическую границу раздела между воздухом и другой средой. Схема простейшей оптической системы изображена на рис. А: точка переднего фокуса Fa находится в воздушной среде, точка заднего фокуса Fp, главная точка Р и узловая точка N- внутри глаза. Лучи света из отдаленной точки (∞) можно считать параллельными. Если они входят в систему параллельно своей оптической оси, то они будут сходиться в точке Fp (А1, красная точка). Если они входят под углом к оси, то они образуют изображение рядом с Fp, но в той же фокальной плоскости (А1, фиолетовая точка). Лучи света от соседней точки не входят в систему параллельно и формируют изображение позади фокальной плоскости СА2, зеленая и коричневая точки).
Диоптрический аппарат глаза включает несколько границ раздела сред и, следовательно, представляет собой сложную оптическую систему. Однако здесь действуют те же законы оптики, как и в простой оптической системе. Лучи света от объекта (0) проходят через N под углом а к оси, пока не достигают сетчатки и не формируют на ней изображения (l) (А2).
Две точки на расстоянии 1,5 мм друг от друга и на расстоянии 5 м от глаз (tg а = 1,5/5000; а = 0,0175°»1') будут сведены в фокус в 5 мкм от сетчатки. Человек с нормальным зрением может различать эти две точки, поскольку 5 мкм соответствует диаметру трех колбочек в ямке (две из них стимулируются, а третья - посередине - нет).
Аккомодация (настройка диоптрического аппарата глаза). Когда глаза приспособлены для дальнего видения, параллельные лучи света от удаленной точки встречаются в точке Fp (Б1, красная точка). Поскольку сетчатка также расположена в фокальной плоскости Fp, удаленная точка четко отображается на ней. Глаза, приспособленные для дальнего видения, не образуют четкого изображения ближней точки (световые лучи встречаются за сетчаткой, Б1, зеленая точка) до тех пор, пока не произошло аккомодации для ближнего видения. Другими словами, кривизна хрусталика (и его преломляющая способность) увеличивается, и изображение ближней точки смещается в плоскость сетчатки (Б2, зеленая точка). Теперь уже дальняя точка не может быть ясно отображена, поскольку фокальная плоскость Fp не находится в плоскости сетчатки (Б2).
Преломляющая сила по краям диоптрического аппарата выше, чем вблизи оптической оси. Эта сферическая аберрация может быть минимизирована путем сужения зрачка. Преломляющая сила глаза обратно пропорциональна переднему фокусному расстоянию в метрах и измеряется в диоптриях (дп). При аккомодации для дальнего зрения фокусное расстояние f1 перед «линзой» (со стороны объекта) равно расстоянию от точки Fa переднего фокуса до главной точки Р, т. е. 0,017 м (Б1). Таким образом, относительная преломляющая сила составляет 1/0,017 = 58,8 дп, что характерно для преломления на границе воздух/роговица (43 дп). При максимальной аккомодации для ближнего видения у человека молодого возраста с нормальным зрением (эмметропия) преломляющая сила увеличивается на 10-14 дп. Это увеличение называется диапазоном аккомодации и определяется как разность 1/ближняя точка - 1/дальняя точка [м-1 = дп]. Ближняя точка - это самое близкое расстояние, на которое возможна аккомодация глаза, у молодого человека с нормальным зрением составляет 0,07-0,1 м. У людей с нормальным зрением удаленная точка -бесконечность М. Диапазон аккомодации для ближней точки (0,1 м), следовательно, составляет 10 дп, поскольку 1/∞ = 0.
Преломляющая сила на краях диоптрического аппарата выше, чем вблизи оптической оси. Эта сферическая аберрация может быть уменьшена сужением зрачка.
Диапазон аккомодации увеличивается с возрастом (у 50-летних 1-3,5 дпт) из-за потери эластичности хрусталика. Это возрастное ухудшение зрения, называемое пресбиопией (старческой дальнозоркостью) (В1-3), обычно не оказывает влияния на дальнее зрение, но для ближнего видения, например для чтения, обычно бывают необходимы корректирующие выпуклые линзы.
Катаракта вызывает тусклость хрусталика одного либо обоих глаз. После хирургического вмешательства для коррекции зрения должны использоваться выпуклые линзы (очки или синтетические внутриглазные линзы) величиной по крайней мере +15 дп.
При миопии (близорукости) световые лучи, входящие в глаз параллельно оптической оси, фокусируются перед сетчаткой, поскольку глазное яблоко слишком вытянуто (В4). Удаленные объекты при этом видны нечетко, так как удаленная точка смещена к глазам (В5). Миопия корректируется при помощи вогнутых линз (с отрицательными диоптриями), которые рассеивают параллельные лучи света в нужной степени (ВБ). Пример: Если удаление точки = 0,5 м, то для коррекции потребуется линза [-1/0,5] = [-2 дп] (В7). При дальнозоркости глазное яблоко, наоборот, слишком сплющено. Поскольку механизмы аккомодации для ближнего зрения должны быть затем использованы для фокусировки дальних объектов (В8), диапазон аккомодации более не достаточен для того, чтобы четко фокусировать близкий объект (В9). Дальнозоркость корректируется при помощи выпуклых линз (+дп) (В10-11).
Астигматизм. При физиологическом астигматизме поверхность роговицы более искривлена в одной плоскости (обычно в вертикальной), чем в другой, создавая разницу преломления (рефракции) между двумя плоскостями. Точка источника света при этом видится как линия или овал. Равномерный астигматизм корректируется очками с цилиндрическими линзами. Приобретенный астигматизм (вызванный шрамами и т. д.) можно корректировать с помощью контактных линз.
Острота зрения
Острота зрения - это важная характеристика функции глаза. При хорошем освещении здоровый глаз должен быть способен различить две точки при том условии, что лучи света, испускаемые этими двумя точечными объектами, сходятся под углом (а) величиной в 1' (1/60 градуса) (А). Острота зрения определяется как 1/а (мин-1), и у лиц с нормальным зрением составляет 1/1.
Тестирование остроты зрения обычно производится с помощью таблиц с буквами или другими оптотипами (например, кольцами Ландольта) разных размеров с целью моделирования разных расстояний до тестируемого субъекта. Буквы и символы обычно предъявляются пациенту на расстоянии 5 м (А). Острота зрения считается нормальной (1/1) в том случае, если пациент распознает буквы либо разрывы колец, видные под углом 1' на расстоянии 5 м. Пример: Разрыв среднего кольца должно быть различимо с расстояния 5 м, разрыв левого кольца - с расстояния 8,5 м (А). Если разрыв левого кольца виден с расстояния 5 м, то острота зрения составляет 5/8,5 = 0,59.
Фоторецепторы (фотосенсоры)
Светочувствительные рецепторы глаза состоят примерно из 6 • 10В палочек и в 20 раз большего числа колбочек , распределенных с разной плотностью на сетчатке (Б1). (Некоторые ганглиозные клетки также содержат светочувствительный пигмент.) Центральная ямка содержит практически одни колбочки, и их плотность быстро снижается к периферии. Палочки преобладают в 20-30 градусах от центральной ямки. При приближении к периферии сетчатки плотность палочек постепенно снижается от 1,5 • 105 мм-2 (максимум) до примерно трети этой величины. На оптическом диске фоторецепторы отсутствуют, и поэтому этот участок называется слепым пятном поля зрения.
Для четкого видения объекта в дневном свете требуется фиксация на нем взгляда, т. е. изображение объекта образуется в центральной ямке. Неожиданное движение на периферии поля зрения запускает рефлекторное быстрое скачкообразное движение глаз, которое сдвигает изображение объекта в центральную ямку. Таким образом, определяется участок сетчатки с наибольшей остротой зрения (Б2, желтый пик), расположенный в височном направлении в 5 градусах к оптической оси. Острота зрения быстро снижается при движении наружу от центральной ямки (Б2, желтая зона), отражая снижение плотности распределения колбочек (Б1, красная кривая). В то же время при адаптации глаз к темноте чувствительность сетчатки (Б2, си-360 няя кривая) полностью зависит от распределения палочек (Б1, пурпурная кривая). Цветочувствительные колбочки, таким образом, используются для зрительного восприятия при дневном свете или при хорошем освещении (дневное, или фотопическое, зрение), а колбочки, чувствительные к черно-белому изображению, используются для восприятия объектов в темноте (сумеречное, ночное, или скотопическое, зрение). Высокая светочувствительность при ночном зрении ассоциируется с большими потерями в остроте зрения.
Функции фоторецепторов
Зрительные пигменты, а также большое количество ферментов и медиаторов палочек и колбочек сетчатки (В1) опосредуют преобразование световых стимулов в электрические; этот процесс называется фотоэлектрической трансдукцией. Мембранные диски палочек сетчатки содержат родопсин (В2), фоточувствительный пурпурно-красный хромопротеин [зрительный пурпур). Родопсин состоит из интегрального мембранного белка опсина и альдегида 11 -цис-ретиналя. Последний связан с лизиновыми остатками опсина, встроенными в данный белок и прочно закрепленными при помощи слабых взаимодействий с двумя другими аминокислотными остатками. Световые стимулы запускают первичную фотохимическую реакцию в родопсине (продолжительностью 2*1014 с), в ходе которой 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь (ВЗ). Даже в отсутствие постоянной световой стимуляции реакция в течение примерно 10-3 с приводит к образованию батородопсина, промежуточных продуктов (интермедиатов) люмиро-допсина и метародопсина I и, в конечном итоге, метародопсина II (Г1).
Метародопсин II (MR II) взаимодействует с Gs-белком, называемым трансдуцином (Gt-белком), который распадается на as- и βу-суб-единицы, как только ГДФ превращается в ГТФ (И). Активированный а5-ГТФ далее соединяется с ингибиторной субъединицей цГМФ-фосфодиэстеразы (Iфдэ) (Г2) Вслед за этим деингибированная фосфодиэстераза (ФДЭ) снижает концентрацию циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) в цитозоле. Активация единственной молекулы родопсина сетчатки квантом света может индуцировать гидролиз до 10в молекул цГМФ в секунду, таким образом вызывая каскад реакций.
В темноте (Г, слева) цГМФ связан с катионными каналами (Na+, Са2+) во внешнем сегменте фоторецепторов, поддерживая их в открытом состоянии. Таким образом, Na+ и Са2+ могут входить в клетку и деполяризовать ее до примерно -40 мВ (ГЗ, 4). Индуцированный темнотой вход во внешний сегмент ассоциирован с оттоком К+ из внутреннего сегмента рецептора. Са2+, входящий во внешний сегмент,немедленно транспортируется из клетки при помощи 3Na+/Са2+-обменника и, таким образом, концентрация Са2+ в цитозоле остается постоянной (примерно 350-500 нмоль/л в темноте) (ГБ). Если цитоплазматическая концентрация цГМФ снижается в ответ на световой стимул (Г2), то цГМФ диссоциирует от катионных каналов, позволяя им закрыться. Фотосенсоры затем гиперполяризуются до примерно -70 мВ [сенсорный потенциал, Г, справа). Это ингибирует высвобождение глутамата (медиатора) в синаптическом окончании (Г5), что, в свою очередь, вызывает изменения мембранного потенциала нисходящих нейронов сетчатки. Дезактивация световой реакции и циклы регенерации
- Родопсин (Д2). Родопсинкиназа (РК) конкурирует с трансдуцином за сайты связывания метародопсина II (MP-II), причем концентрация трансдуцина в 100 раз выше (Д2, справа). Связывание РК с MP-II ведет к фосфорилированию MP-II. В результате его аффинность к трансдуцину снижается, тогда как аффинность к другому белку, аррестину, возрастает. Аррестин блокирует связывание большего количества молекул трансдуцина к MP-II. транс-Ретиналь отщепляется от опсина, который затем деполяризуется и вновь нагружается 11-цис-ретиналем.
- Витамин А. В фоторецепторе полностью-транс-ретиналь (Д1) восстанавливается до полностью-транс-ретинола (= витамин А), который транспортируется в пигментный эпителий (ПЭ). На свету происходит этерификация и с помощью мембраносвязанного RPE65 (mRPE65) и изомерогидролазы (IMH) происходит восстановление в 11 -цис-ретиналь, который связывается с опсином внутри фоторецептора (Д2). Витамин А в темноте связан с растворимым белком RPE65 (sRPE65) в пигментном эпителии и находится там в таком виде, пока не поступит достаточно света. Лецитинретинолацилтрансфераза (LRAT) ответственна за превращение SRPE65 в mRPE65.
Хроническая нехватка ретинола или его предшественников (каротиноидов) ведет к нарушению синтеза родопсина и к ночной слепоте. Мутации RPE65 вызывают отдельные формы пигментной дистрофии сетчатки, например врожденную слепоту
- Трансдуцин (Д2). Поскольку ГТФазная активность аs-ГТФ расщепляет ГТФ на ГДФ + Фн, молекула дезактивирует сама себя. Молекула аs-ГТФ и βу-субъединица снова объединяются в трансдуцин. ГАП (белок, активирующий ГТФазу) ускоряет регенерацию трансдуцина. Фосдуцин, другой белок, фосфорилируется в темноте (ГБ) и дефосфорилируется на свету (Г7). Он образует связи с βу-субъединицей (Г7, ДЗ), тем самым блокируя регенерацию трансдуцина. Это имеет значение для световой адаптации (см. далее).
- Фосфодиэстераза. В ходе регенерации трансдуцина ингибиторная субъединица цГМФ-фосфодиэстеразы (Iфдэ) высвобождается вновь, и ФДЭ таким образом дезактивируется.
- цГМФ. Поскольку обменник 3Na+/2Ca2+ после индуцированного фотостимуляцией закрывания Са2+-каналов все еще функционирует, содержание [Са2+]внугр начинает снижаться. По достижении пороговой величины примерно в 100 нмоль/л Са2+-связывающий белок ГЦАП (белок, активирующий гуанилатциклазу) теряет свои 4 иона Са2+ и стимулирует гуанилатциклазу, ускоряя тем самым синтез цГМФ. Таким образом, концентрация цГМФ растет, катионные каналы снова открываются и рецептор готов к получению нового светового стимула. Итак, циклические изменения концентрации Са2+ опосредуют петлю обратной связи для синтеза цГМФ.
Ионы Са2+ и адаптация
В темноте концентрация [Са2+]внутр высокая, и кальмодулинсвязанный белок стимулирует фосфорилирование фосдуцина при помощи цАМФ и фосфокиназы А (ГБ). На свету [Са2+]внутр низкая; фосдуцин дефосфорилирован и быстрое восстановление трансдуцина невозможно (ГБ, ДЗ). Более того, Са2+ ускоряет фосфорилирование MP-II на свету при помощи другого Са2+-связывающего белка, рекаверина (Д2) Таким образом, Са2+ необходим для адаптации фоторецепторов.
Хотя колбочки и палочки содержат похожие ферменты и медиаторы, фоточувствительность колбочек примерно в 100 раз меньше, чем палочек. Таким образом, колбочки не способны уловить один-единственный квант света, вероятно, потому, что световая реакция слишком быстро дезактивируется.
Адаптация глаза к силе света
Глаз человека способен воспринимать силу света в широком диапазоне - от очень малой яркости далекой звезды до большой яркости Солнца, когда глаза слепит, особенно на фоне снега и льда. Способность глаза обрабатывать такой широкий диапазон яркости (1: 1011), приспосабливаясь к интенсивности света, называется адаптацией. При перемещении из нормального дневного света в темную комнату сначала кажется, что вокруг сплошная чернота, которая по своей яркости (измеряется в кд • м-2) ниже текущего зрительного порога. С уменьшением зрительного порога (через несколько минут) мебель в темноте становится различимой. Для того чтобы стали различимы звезды, требуется большее время. Время максимальной темновой адаптации достигает 30 мин (А). Минимальная сила света, которую может различить глаз после максимальной темновой адаптации, называется абсолютным порогом зрительной чувствительности, что соответствует 1 на А и Б.
Кривая адаптации сетчатки во времени имеет точку перегиба на уровне, примерно в 2000 раз превышающем абсолютный порог (А, синяя кривая). Это соответствует точке, в которой достигается порог возбуждения колбочек (порог дневного зрения). В конце кривая определяется более медленной адаптацией палочек (А, фиолетовая кривая). Кривую адаптации палочек можно получить при обследовании пациентов с полной цветовой слепотой (палочковый монохроматизм), а кривую адаптации колбочек - при ночной слепоте (гемералопия).
Дифференциальный порог (или порог расхождения). Способность глаза улавливать разницу между двумя сходными световыми стимулами является важным условием хорошего зрения. На нижней границе различительной способности для двух интенсивностей (силы) света I и I' абсолютный дифференциальный порог зрения (ΔI) определяется как разность между I и I'. Относительный дифференциальный порог определяется как ΔI/I и остается сравнительно постоянным при стимуле средней силы (правило Вебера). При оптимальном освещении (примерно равном минимальному освещению, умноженному на 109; Б) значение ΔI/I очень мало (0,01). Относительный дифференциальный порог сильно возрастает, если глаз адаптирован к темноте, а также возрастает в ответ на очень яркий свет. В последнем случае солнечные очки снижают дифференциальный порог.
Механизмы адаптации глаза (В).
- Зрачковый рефлекс (В1). Рефлекторный ответ сетчатки на воздействие света регулируется зрачком. Зрачок может изменять количество света, поступающего на сетчатку, в 16 раз. Так, в темноте зрачок шире, чем при дневном свете. Основной функцией зрачкового рефлекса является обеспечение быстрой адаптации к неожиданным изменениям силы света.
- Химические стимулы (В2) помогают приспосабливать чувствительность фоторецепторов к преобладающим условиям освещения. Большое количество света ведет к продолжительному снижению концентрации Са2+ в цитозоле рецептора. Этот процесс, наряду с активностью рековерина и фосдуцина, уменьшает доступность родопсина. Следовательно, это снижает вероятность того, что молекула родопсина подвергнется воздействию луча света (фотонов), либо того, что молекула метародопсина II войдет в контакт с молекулой трансдуцина. Когда сила света низкая, доступны большие концентрации родопсина и трансдуцина, и фотосенсоры становятся очень чувствительными к свету.
- Пространственная суммация (ВЗ). Изменение участка поверхности сетчатки (числа фотосенсоров), возбуждающего волокно оптического нерва, определяет форму пространственной суммации, которая увеличивается в темноте и снижается при ярком освещении.
- Временная суммация (В4). Краткие подпороговые стимулы могут возрастать выше порогового уровня при увеличении длительности стимуляции (пристальное и достаточно долгое разглядывание объекта) в степени, достаточной для запуска потенциала действия (ПД). При этом произведение интенсивности стимула на его длительность остается постоянным.
Последовательный контраст развивается в результате «локальной адаптации». Когда человек пристально смотрит в центр черно-белого узора (Г) в течение примерно 20 с, а потом внезапно переводит взгляд на белый круг, бывшие черными участки поля зрения кажутся светлее, чем окружение, из-за активизации соответствующих участков сетчатки.
Обработка сетчаткой зрительного сигнала
Световая стимуляция гиперполяризует сенсорный потенциал фотосенсоров (А, слева] от -40 мВ до примерно -70 мВ (максимум) благодаря снижению проводимости мембраны внешнего сегмента сенсора для Na+ и Са2+ . В колбочках потенциал растет и падает гораздо резче, чем в палочках. Как и в других сенсорных клетках, величина сенсорного потенциала пропорциональна логарифму интенсивности стимула, деленному на пороговую интенсивность [закон Фехнера). Гиперполяризация снижает высвобождение глутамата из рецептора. Когда этот сигнал проводится внутрь сетчатки, сенсорные клетки различают «прямой» ток от сигнала при фотопическом зрении и «латеральный» ток при скотопическом зрении (см. далее). Потенциалы действия (ПД) могут генерироваться только в клетках ганглиев (А, справа), но стимулзависимые изменения амплитуды потенциалов могут развиваться и в других нейронах сетчатки (А, в центре). Они проводятся в сетчатке на короткие расстояния электрическим путем.
Прямая передача сигнала от колбочек к биполярным клеткам осуществляется при помощи биполярных клеток ON- либо OFF-типа. Фотостимуляция ведет к деполяризации биполярных клеток ON-типа (инверсия сигнала) и активации соответствующих ганглиозных клеток (А). В то же время биполярные клетки OFF-типа гиперполяризуются при помощи световой стимуляции, которая имеет ингибирующий эффект на ганглиозные клетки OFF-типа. «Латеральная» передача сигнала может происходить следующим путем: палочки→ биполярные клетки палочек → амакринные клетки палочек → биполярные клетки ON- или OFF-типа → ганглиозные клетки ON- или OFF-типа. Как биполярные, так и амакринные клетки палочек деполяризуются на свету. Амакринные клетки палочек тормозят биполярные клетки OFF-типа через химические синапсы и стимулируют биполярные клетки ON-типа через электрические синапсы.
Световые стимулы запускают начало потенциала действия в ганглиозных клетках ON-типа (А, справа). Частота потенциала действия увеличивается вместе с амплитудой сенсорного потенциала. Потенциал действия в ганглиозных клетках ON-типа может быть измерен с использованием микроэлектродов. Эти данные можно использовать для идентификации участков сетчатки, откуда происходят стимуляторные и ингибиторные воздействия на частоту потенциала действия. Этот участок называется полем восприятия (ПВ) клеток ганглия. Ганглиозные клетки сетчатки имеют концентрические поля восприятия, состоящие из центральной зоны и кольцевой периферической зоны, различимых при световой адаптации (Б). Световая стимуляция центра увеличивает частоту потенциала действия ганглиозных клеток ON-типа (Б1). В то же время стимуляция периферии ведет к снижению частоты потенциала действия, но возбуждение происходит при выключении источника света (Б2). Этот тип ПВ называется ON-полем (центральное поле ON-типа). ПВ ганглиозных клеток OFF-типа демонстрирует обратный ответ и называется OFF-полем (центральное поле OFF-типа). За функциональную организацию ПВ отвечают горизонтальные клетки. Они обращают импульсы от фотосенсоров на периферию ПВ и проводят их к центральным сенсорам. Противоположные центральные и периферические ответы ведут к контрастной стимуляции. На границе раздела свет-темнота, например, темная сторона выглядит темнее, а светлая - ярче. Если вся зона ПВ подвергается воздействию света, импульс из центра обычно доминирует.
Одновременный контраст. Сплошной серый круг кажется темнее на светлом фоне, чем на темном (В, слева). Когда человек фокусирует внимание на черно-белой решетке (В, справа), то белые линии решетки кажутся темнее на пересечениях, а черные линии решетки кажутся светлее, поскольку контраст в этих участках уменьшен. Этот эффект может быть следствием непостоянной суммации стимулов в пределах ПВ (В, центр).
При темновой адаптации центр ПВ увеличивается в размерах за счет периферии, которая в конце концов исчезает. Это ведет к увеличению пространственной суммации, но также к одновременному уменьшению контрастности стимула и меньшей остроте зрения.
Цветовой антагонизм. Красный и зеленый свет (или синий и желтый) оказывают противоположные эффекты в ПВ β-ганглиозных клеток и клетках оптического тракта, расположенных ближе к центру. Эти эффекты объясняются с помощью теории антагонистических цветов Геринга и обеспечивают контрастность (увеличивают насыщение цветом) цветового зрения. Когда глаз человека фокусируется на образце для определения цвета в течение примерно 30 мин и затем перемещает взгляд на нейтральный фон, то становятся видимыми дополнительные цвета (цветовой последовательный контраст).
ПВ высших центров оптического тракта (V1, V2) также могут быть идентифицированы, но их характеристики меняются. Форма (исчерченная или угловая), длина, направление осей и направление светового стимула играют в этом важную роль.
Цветовое зрение
Белый свет, проходящий через призму, делится на цвета спектра от красного к фиолетовому (цвета радуги). Красный цвет имеет длину волны λ 650-700 нм, а фиолетовый - 400-420 нм (А). Чувствительность глаза соответствует данному диапазону длин волн λ. Восприятие белого света не требует присутствия всех цветов видимой части спектра. Для аддитивного эффекта достаточно только двух дополнительных цветов, например оранжевого (612 нм) и синего (490 нм).
Для иллюстрации данного эффекта можно использовать цветовой треугольник (Б) либо другой аналогичный тест. Две верхние стороны треугольника показывают видимый спектр, а белая точка расположена внутри треугольника. Все прямые линии, проходящие через эту точку, пересекают верхние стороны треугольника в точках, соответствующих дополнительным длинам волн (например, 612 и 490 нм). Аддитивное смешение цветов (В): желтый цвет получается в результате смешения красного и зеленого равной интенсивности. Оранжевый получается при преобладании красного, а салатовый - при преобладании зеленого. Эти цвета расположены между красным и зеленым на сторонах цветового треугольника. То же самое правило применяется при смешении зеленого и фиолетового (Б и В). Комбинирование красного с фиолетовым приводит к оттенкам пурпурного, отсутствующим в спектре дневного света (Б). Это означает, что все цвета, включая белый, могут быть получены путем варьирования пропорций трех цветов: красного (700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм), поскольку любая возможная пара дополнительных цветов может быть получена путем смешивания этих трех цветов.
Субтрактивное смешение цветов основано на противоположном принципе. Эта техника применяется в том случае, когда цвета изображаются краской, а также при использовании светофильтров (в фотоаппарате). Желтая краска и желтые светофильтры абсорбируют («вычитают») синюю фракцию белого цвета, оставляя дополнительный цвет - желтый.
Поглощение (абсорбция) света. Фотосенсоры должны быть способны абсорбировать (поглощать) свет. Палочки содержат родопсин, который ответствен за ахроматическое ночное зрение. Родопсин поглощает свет при длинах волн в диапазоне примерно 400-600 нм, пик поглощения (λmax) наблюдается при 500 нм (Д1). Условно говоря, ночью зеленовато-синий свет (цвет морской волны) выглядит самым ярким, а красный - самым темным. Ношение красных очков при дневном свете оставляет палочки адаптированными к темноте. Три типа чувствительных к свету колбочек ответственны за хроматическое дневное зрение (Д1): (1) S-колбочки, которые поглощают коротковолновый (S - от англ, short) 368 сине-фиолетовый свет (λmax = 420 нм); М-колбочки, поглощающие в средней (М - от англ, medium) области длин волн - от сине-зеленых до желтого, = 535 нм, и L-колбочки, поглощающие длинные (L - от англ, long) волны - от желтого до красного, λmax = 565 нм. (Кривые физиологической чувствительности на Д1 соответствуют длинам волн спектра.) Ультрафиолетовые лучи (λmax < 400 нм) и инфракрасные лучи (λmax > 700 нм) невидимы человеческому глазу.
Сенсорная информация, переключаемая тремя типами колбочек (трихроматическая теория цветного периферического зрения), и проведение этих зрительных импульсов в каналы яркости и противоположных цветов (Д2) в сетчатке и латеральном коленчатом теле (ЛКТ) позволяют зрительной коре распознавать цвета. Человеческий глаз может различать 200 оттенков цвета и различные степени насыщенности цвета. Абсолютный дифференциальный порог для цветного зрения составляет 1-2 нм (Г, «норма»).
Восприятие цвета является более сложным процессом. Белую бумагу, например, мы будем видеть белой в белом свете (солнечный свет), в желтом свете (свете лампочки) и в красном свете. Мы также не воспринимаем различные оттенки цветов в доме, который частично освещен солнечным светом, а частично затенен. Постоянство цвета является результатом центральной обработки сигнала от сетчатки.
Существует сходное постоянство размера и формы. Хотя человек, находящийся на расстоянии 200 м, получает на сетчатке гораздо меньшее по размеру изображение, чем если бы он был на расстоянии 2 м, он все же понимает (воспринимает), что видит человека нормального роста, и хотя со стороны квадратный стол может казаться ромбическим, мы все же можем сказать, что он квадратный.
Дальтонизм (цветовая слепота) развивается примерно у 9% мужчин и 0,5% женщин. У этих людей повреждается либо отсутствует способность различать некоторые цвета, т. е. они имеют высокий дифференциальный цветовой порог (Г). Различают несколько типов цветовой слепоты: протанопия (слепота к красному цвету), девтеранопия (слепота к зеленому цвету) и тританопия (слепота к сине-фиолетовому цвету). Протаномалия, девтераномалия и тританомалия характеризуются сниженной чувствительностью колбочек к красному, зеленому и синему цветам соответственно. Цветное зрение тестируется с использованием карт цветового восприятия либо при помощи аномалоскопа. Используя этот прибор, человек должен смешивать два цветных луча (например, красный и зеленый) с регулируемыми интенсивностями (силой) до тех пор, пока их аддитивное смешение (путем наложения) не будет соответствовать специфическому оттенку цвета (например, желтому, В), присутствующему для сравнения. Человек с протаномалией нуждается в слишком сильной интенсивности красного, с девтераномалией - в слишком яркой интенсивности зеленого. Человек с протаномалией воспринимает все цвета с длиной волны больше —520 нм как желтые.
Поле зрения. Зрительный тракт. Центральная обработка зрительного стимула
Поле зрения (А) - это участок, визуализируемый неподвижным глазом при неподвижной голове.
Поле зрения оценивается по методу периметрии. Глаза человека расположены в центре периметра, который представляет полый полусферический инструмент. Затем человек должен сообщить, когда мигающая точка появляется в поле зрения либо исчезает из него.
Участок потери зрения в поле зрения называется скотомой. Скотому могут вызвать повреждения сетчатки либо центрального зрительного тракта.
Слепое пятно (А) - это нормальная скотома, находящаяся в 15 градусах к виску и вызванная носовым прерыванием сетчатки зрительным диском. При бинокулярном зрении слепое пятно одного глаза компенсируется другим глазом. Поле зрения для цветовых стимулов меньше, чем для черно-белых. Если, к примеру, красный объект медленно перемещается в поле зрения, само движение идентифицируется быстрее, чем цвет объекта.
Сетчатка содержит более 108 фотосенсоров, соединенных нейронами сетчатки, подходящих примерно к 106 ганглиозных клеток сетчатки. Их аксоны образуют зрительный нерв. Конвергенция такого большого количества сенсоров в небольшом количестве нейронов особенно очевидна на периферии сетчатки (1000:1). В центральной ямке, однако, только одна из нескольких колбочек соединена с нейроном. Из-за низкой конвергенции импульсов из центральной ямки реализуется высокий уровень остроты зрения при низкой чувствительности к свету, тогда как высокая конвергенция сигналов от периферии дает обратный эффект (ср. пространственная суммация).
Ганглиозные клетки. В сетчатке обнаружено три типа ганглиозных клеток: (1) 10% - М-клетки (а, или Y) магноцеллюлярной системы, их быстропроводящие аксоны испускают короткие фазические импульсы в ответ на свет и очень чувствительны к движению, (2) 80% - Р-клетки (β, или X) парвоцеллюлярной системы, их тонкие аксоны имеют маленькие воспринимающие участки (высокое пространственное разрешение), стабильно реагируют на постоянный свет (тоническая реакция) и поэтому делают возможным анализ образов и цвета. Оба типа клеток имеют одинаковые плотности ON- и OFF-клеток; (3) 10% - W- (или у) клетки кониоцеллюлярной системы, их очень тонкие аксоны проецируются на средний мозг и регулируют диаметр зрачка (см. далее) и рефлекс быстрого скачкообразного движения глаз.
Объекты, расположенные в носовой части зрительного поля каждого глаза (Б, синий и зеленый цвета), отображаются в височной части сетчатки каждого глаза. Вдоль зрительного тракта волокна зрительного нерва из височной половины каждой сетчатки остаются на той же стороне (Б, синий и зеленый цвета), тогда как волокна из носовой части каждой сетчатки пересекаются в области зрительного перекреста (Б, оранжевый и красный цвета). Волокна из центральной ямки присутствуют на обеих сторонах.
Повреждения левого зрительного нерва вызывают дефицит во всей левой части зрительного поля (Ба), тогда как повреждения левого зрительного тракта вызывают дефицит в правых половинах обоих полей зрения (Бв). Повреждение срединного зрительного перекреста приводит к двустороннему височному дефициту, т. е. к битемпоральной височной гемианопии (Бб).
Волокна зрительного тракта тянутся от латерального коленчатого тельца (Б) таламуса, шесть слоев которого организованы ретинотопически. Аксоны одного глаза заканчиваются в слоях 2, 3 и 5, а аксоны другого глаза - в слоях 1, 4 и 6. Аксоны М-клеток сообщаются с клетками магноцеллюлярных слоев 1 и 2, которые служат для передачи стимулов, ассоциированных с движением, которые быстро передаются двигательным участкам коры. Аксоны Р-клеток проецируются на парвоцеллюлярные слои 3-6, основной функцией которых является обработка цвета и формы. Затем нейроны всех слоев проецируются далее через зрительную лучистость (расположенную также ретинотопически) в первичную зрительную кору (V1) и после перекреста в другие участки зрительной коры (V2-5), включая пути теменных и височных участков коры. Магноцеллюлярные входящие сигналы достигают теменной части коры также через главный холм (см. далее) и подушку таламуса.
Первичная зрительная кора (V1) разделена вглубь (ось х) на шесть ретинотопических слоев, пронумерованных от I до VI. Клетки первичной зрительной коры организованы в гиперколонки (3x1x1 мм), представляющие собой трехмерные модули для анализа всей сенсорной информации от соответствующих участков обеих сетчаток. Соседние колонки представляют соседние участки сетчатки. Гиперколонки содержат модули зрительного доминирования (ось у), модули ориентации (ось z) и цилиндры (ось х). Колонки доминирования получают альтернативную входящую информацию от правого и левого глаза, колонки ориентации - о направлении движения стимула, а цилиндры получают информацию о цвете.
Такие характеристики, как цвет, форма (с большим разрешением, постоянство), движение и стереоскопическая глубина обрабатываются в некоторых подкорковых зрительных путях и спереди от V1 - в каналах раздельной информации. Для получения целостного зрительного восприятия эти характеристики должны быть интегрированы. У приматов с дневной активностью, в том числе и у человека, более половины коры участвует в обработке зрительной информации. На упрощенной шкале теменная кора анализирует ответ на вопрос «где?» и задействует двигательные системы, а височная доля коры при зрительном восприятии отвечает на вопрос «что?», сравнивая полученные данные с информацией из памяти.
Аксоны зрительного тракта (особенно от М- и у-клеток) также проецируются на подкорковые ганглии мозга, такие как предкрышечное поле, которое регулирует диаметр зрачка (см. далее); главный холм (Б), участвующий в глазодвигательной функции; и гипоталамус, ответственный за циркадные ритмы.
Зрачковый рефлекс активируется при неожиданном воздействии света на сетчатку. Сигнал передается в предкрышечное поле, оттуда парасимпатический сигнал проходит через ядро Эдингера-Вестфаля, цилиарный ганглий и глазодвигательный нерв и индуцирует сужение зрачка (миоз) в течение менее чем 1 с. Поскольку, даже если световой стимул является односторонним, оба зрачка реагируют одновременно, это называется согласованным световым ответом. Миоз также происходит в случае, когда глаза адаптируются к ближнему зрению (ответ ближнего зрения).
Рефлекс роговицы защищает глаза. Объект, касающийся роговицы (афферент: тройничный нерв) или приближающийся к глазу (афферент: зрительный нерв), вызывает рефлекторное закрывание века.
Движения глаз, стереоскопическое зрение, глубина восприятия Сопряженное движение глаз происходит в том случае, когда внешние глазные мышцы двигают глаза в одном и том же направлении, например слева направо, а краевое движение характеризуется противоположным (расходящимся или сходящимся) движением глаз. Глазные оси параллельны при взгляде вдаль. Фиксация взгляда на близком объекте приводит к конвергенции зрительных осей. Кроме того, зрачок сужается (для увеличения глубины фокуса) и происходит аккомодация хрусталика. Эти три типа реакции носят название ответа ближнего зрения, или конвергенции.
Косоглазие. При дальнозоркости требуется более сильная аккомодация для ближнего зрения, чем при нормальном зрении. Поскольку аккомодация всегда связана с конвергенцией импульса, дальнозоркость может сопровождаться косоглазием. Если зрительные оси отклоняются в сторону слишком сильно, зрение одного глаза подавляется, чтобы избежать двойного видения (диплопии). Этот тип зрительного нарушения, называемого дисбинокулярной амблиопией, может быть либо временным, либо хроническим.
Быстрое скачкообразное движение глаз. Во время сканирования зрительного поля глаза делают резкие толчкообразные движения при изменении точки фиксации, например при сканировании строчки текста. Эти быстрые движения, продолжающиеся 10-80 мс, называются саккадами или скачками. Смещение изображения при этом централизованно подавляется за счет саккадических движений. Человек, попеременно смотрящий на свои глаза в зеркало, не может воспринимать движений своих собственных глаз, а сторонний наблюдатель - может. Небольшие быстрые скачки нужны для удержания объекта в фокусе.
Объекты, входящие в поле зрения, рефлекторно отображаются в центральной ямке. Медленные последовательные движения глаз нужны для удержания взгляда на движущемся объекте. Нистагм характеризуется комбинацией этих медленных и быстрых (скачкообразных) встречных движений. Направление нистагма (правое или левое) классифицируется в соответствии с типом быстрой фазы, например вторичный нистагм. Оптокинетический нистагм происходит при рассмотрении объектов, проходящих через поле зрения (например, при взгляде на дерево из движущегося поезда). Как только глаз возвращается в нормальную позицию (возвратный скачок), в фокус может попасть новый объект.
Повреждение мозжечка или органа равновесия может привести к патологическому нистагму.
Ствол мозга является основным центром, отвечающим за программирование движений глаз. Быстрые горизонтальные (сопряженные) движения глаз, такие как скачки и быстрый нистагм, программируются мостом, тогда как вертикальные и скручивающие движения программируются в среднем мозге. Мозжечок обеспечивает необходимую точную настройку. Нейроны в участке ядра Эдингера-Вестфаля отвечают за разобщенные движения.
При ближнем зрении зрение в глубину и трехмерное зрение в основном достигаются путем координированных усилий обоих глаз и, следовательно, ограничены бинокулярным полем зрения (А). Если оба глаза сфокусированы на точке А (Б), изображение точки фиксации проецируется на обе ямки (AL, AR), т. е. на соответствующие участки сетчатки. То же самое применимо к точкам В и С (Б), поскольку они обе лежат на окружности, пересекающей точку фиксации А и узловую точку N обоих глаз (гороптер Виса-Мюллера). Если представить воображаемый средний глаз, в котором два участка сетчатки (в коре) точно пересекаются, участки сетчатки соответствовали бы центральной точке AC = АL + AR (В). Пусть за пределами гороптера имеется некоторая точка D (В, слева), тогда средний глаз видел бы вместо точки D двойное изображение (D',D), где D' - это восприятие левого глаза (DL). Если D и А расположены не очень далеко друг от друга, центральная обработка этого двойного изображения создает впечатление, что точка D' расположена за D, т. е. происходит восприятие глубины. Аналогичный эффект наблюдается в том случае, если точка Е (В, справа) ближе, чем А; в этом случае изображение Е' будет появляться в правом глазу (E'R) и точка Е будет восприниматься как более близкая.
Восприятие глубины на расстоянии. При рассмотрении объектов с большого расстояния или только одним глазом, перекрывание контура, нечеткость, тень, разница в размерах и т. д. являются знаками восприятия глубины (Г). Ближний объект двигается через поле зрения быстрее, чем дальний (например, буквы по сравнению со стеной на рис. Г). Точно так же кажется, что Луна двигается вместе с машиной, а вот горы могут постепенно исчезать из поля зрения.
Физические основы распространения звука. Звуковые стимулы и их восприятие
Адекватным стимулом для органа слуха являются звуковые волны. Они исходят из таких источников звука, как, например, гонг (А1), и проводятся в газах, жидкостях и твердых веществах. Воздух - главный переносчик звука.
Изменение звукового давления в воздухе (подъем и падение) происходит ритмически. Волны звукового давления (звуковые волны) перемещаются со скоростью звука с, характерной для различных сред, например в воздухе с температурой 0 °С скорость звука 332 м/с. Графическая запись звуковых волн (А1) представляет собой волнообразную кривую. Длина волны λ - это расстояние между вершиной одной волны и вершиной второй (следующей), а максимальное отклонение давления от нулевой линии -это амплитуда а (А1). Увеличение (уменьшение) длины волны снижает (повышает) тон звука, тогда как возрастание (спад волны) амплитуды дает более громкий (более тихий) звук (А1). Высота звука определяется частотой (f), т. е. числом колебаний звукового давления в единицу времени. Частота определяется в герцах (Гц = с-1). Частота, длина волны и скорость звука связаны формулой: f (Гц) • λ (м) = с (м • с-1). [12.1]
Тон (чистый тон) представлен на графике (амплитуда-время) простой синусоидальной волной. Музыкальные звуки из большинства источников (музыкальные инструменты, голоса певцов) можно представить как смесь (комплекс) многих тонов с различной амплитудой и частотой; такие звуки - результат вибраций (изменений), часто происходящих периодически, а для нас -это приятный звук (А2). Основной (нижний) тон в этом звуковом комплексе определяет высоту звука, а самый высокий - тембр [обертоны). Гармония a1 (440 Гц), спетая тенором или воспроизведенная на арфе, имеет звук, отличный от звука органа или пианино. Наложение двух очень близких тонов создает явный звуковой эффект, характеризующийся тоном биений гораздо более низкой частоты (АЗ, синий/красный цвет).
Порог слышимости. Здоровый человек молодого возраста слышит звуки, различающиеся по частоте от 16 до 20 000 Гц. Верхний предел слышимости с возрастом может уменьшаться до 5000 Гц (пресбиа-кузис). При 1000 Гц абсолютный дифференциальный слуховой порог или минимальное давление звуковой волны, воспринимаемое как звук, составляет 3 • 10~5Па. Звуковой порог зависит от частоты (Б, зеленый цвет). Для чистого тона порог слышимости значительно возрастает, если сопровождается другими звуками. Этот феномен, называемый маскировкой, является причиной того, что трудно вести беседу на фоне громкого звука чистого тона. Ухо перегружается при звуковом давлении выше 60 Па, что в 2 • 106 раз выше уровня звукового давления (УЗД) 374 границы слышимости при 1000 Гц. Звуки выше этого уровня вызывают боль (Б, красная кривая).
Из практических соображений для измерения уровня звукового давления (УЗД) используется логарифмическая шкала в децибелах (дБ). По договоренности за референтное значение выбрано р0 = 1 • 10-5 Па; уровень звукового давления можно рассчитать по формуле:
УЗД (дБ) = 20 • lg (px/po), [12.2],
где рх — реальное звуковое давление. Таким образом, десятикратное увеличение звукового давления означает, что УЗД возрастает на 20 дБ.
Сила звука (I) - это количество энергии, проходящее через единицу площади за единицу времени (Вт • м2). Сила звука пропорциональна квадрату звукового даления рх. Следовательно, УЗД в дБ нельзя определить из простой линейной зависимости. Если, например, при громком разговоре двух людей каждый из них создает шум в 70 дБ (рх = 6,3 • 1Ch2 Па), то вместе они не создают шума в 140 дБ, а только около 73 дБ, поскольку при удвоении силы звука рх увеличивается в V2 раза. Таким образом, в формулу [12.2] надо подставить д. = V2 • 6,3 • 10-2 Па.
Звуковые волны различных частот, но одинакового звукового давления субъективно не воспринимаются как одинаковые по громкости. Если звуковое давление тона в 63 Гц в 30 раз выше (+29 дБ), то звук в 63 Гц воспринимается как одинаковый по громкости с контрольным тоном в 20 дБ/1000 Гц. В этом случае уровень звукового давления контрольного тона (20 дБ/1000 Гц) определяет громкость тона в 63 Гц в фонах (20 фон); шкала в фонах численно совпадает со шкалой УЗД в децибелах при частоте звука в 1000 Гц (Б). Можно построить эквивалентные шкалы громкости в изофонах путем нанесения на график субъективно определяемой громкости для частот всего диапазона слышимости (Б, синий цвет). Абсолютный порог слышимости оценивается в один изофон (4 фона; Б, зеленая кривая). Человеческое ухо наиболее чувствительно в диапазоне 2000-5000 Гц (Б).
Замечание. Для того чтобы описать, насколько громким воспринимается тон постоянной частоты, используется другая единица измерения - сон, 1 сон = 40 фон при 1000 Гц. 2 сона эквивалентны в 2 раза большей контрольной громкости, а 0,5 сона - половине контрольной громкости.
Область слухового восприятия на диаграмме Б ограничена самой высокой и самой низкой частотой звука с одной стороны, и изофонами порога слышимости и болевым порогом - с другой. Зеленый участок на диаграмме Б представляет собой диапазон частот и интенсивностей, необходимых для понимания обычной речи (Б).
Проведение звука, звуковые рецепторы
Звуковые волны поступают в орган слуха через наружное ухо и наружный слуховой проход, в конце которого попадают на барабанную перепонку. Звуковые волны проходят через воздушную среду (воздушное проведение) и заставляют вибрировать барабанную перепонку. В проведении этих вибраций участвуют слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) среднего уха\ основание стремечка входит в овальное окно (А1, 2), закрытое мембраной; здесь начинается внутреннее ухо (лабиринт).
В среднем ухе молоточек, наковальня и стремечко передают вибрации барабанной перепонки к овальному окну. Их работа заключается в проведении звука из среды с низким сопротивлением (воздух) в среду с высоким сопротивлением (жидкость) с наименьшими потерями энергии. Благодаря изменениям свойств среды при проведении звуковых волн с частотой f< 2400 Гц происходит 22-кратное усиление звукового давления (от барабанной перепонки к овальному окну увеличение стимула в 17:1 раза, а механизм рычага слуховых косточек приумножает этот эффект в 1,3 раза).
Разрушение слуховых косточек (т. е. нарушение проведения) приводит к потере слуха в пределах примерно 20 дБ (кондуктивная глухота).
Мышцы среднего уха. В среднем ухе имеется две маленькие мышцы - tensor tympani (крепление к рукоятке молоточка) и stapedium (к стремечку), которые могут немного ослабить низкочастотные звуки, т. е. защитить ухо от звуков избыточной громкости, а также осуществлять другие функции.
Костная проводимость. Звуки заставляют череп вибрировать, и эти костные вибрации проводятся прямо в улитку. Костная проводимость не так важна для физиологических функций, но широко используется в диагностике. В тесте Вебера вибрирующий камертон (а1) помещается непосредственно на среднюю линию черепа (середину головы). При нормальном слухе человек способен правильно определить местонахождение камертона, так как звуковые волны распространяются симметрично по черепу. Пациенты с односторонней кондуктивной глухотой воспринимают звук приходящим с поврежденной стороны (латерализация) по причине недостаточной маскировки внешних звуков в этом ухе (костная проводимость). Человек же с тугоухостью (глухотой) с другой стороны воспринимает звук приходящим из здорового уха из-за ослабления звуковой проводимости в поврежденном внутреннем ухе. В тесте Риине камертон держат на сосцевидном отростке за ухом пациента (костная проводимость). Если звук больше не слышен, зу-376 бец камертона помещают к наружному ухом (воздушная проводимость). Люди с нормальным слухом или сенсоневральной тугоухостью слышат камертон в этой позиции (тест Ринне положительный), тогда как страдающие кондуктивной глухотой - не слышат (тест Ринне отрицательный).
Внутреннее ухо образовано вестибулярным органом (органом равновесия) и слуховым органом улитки - трубчатая кость (длиной 3-4 см) в каменистой части височной кости. Внутри улитки находится заполненный эндолимфой канал, называемый средней лестницей, которая в основании улитки соединяется с заполненной эндолимфой частью органа равновесия, а также еще два канала -барабанная и вестибулярная лестницы, эти два канала заполнены перилимфой и соединены между собой через геликотрему. Вестибулярная лестница начинается от овального окна, а барабанная лестница заканчивается на мембране круглого окна (А2). Состав перилимфы аналогичен составу плазмы, а состав эндолимфы аналогичен составу цитозоля (см. далее). Перилимфа циркулирует в кортиевом туннеле и нюэлевом пространстве (А4).
Кортиев орган. Вторичные сенсорные клетки слухового органа состоят примерно из 10 000-12 000 внешних волосковых клеток (ВК) и 3500 внутренних волосковых клеток, которые расположены на базилярной мембране (А4). Их строение похоже на строение волосковых клеток вестибулярного органа (с. 354). Каждая волосковая клетка имеет около 80 стереоцилий, однако киноцилия отсутствует или рудиментарна.
Существуют три слоя тонких цилиндрических внешних волосковых клеток. Верхушки их стереоцилий неподвижно закреплены в текториальной мембране и окружены эндолимфой, а сами волосковые клетки плавают в перилимфе нюэлева пространства (А4). Внешние волосковые клетки в основном иннервируются эфферентными холинергическими нейронами из спирального ганглия (Nм-холинорецепторы). Внутренние волосковые клетки имеют грушевидную форму и полностью окружены опорными клетками. Их реснички свободно расположены в эндолимфе. Внутренние волосковые клетки организованы в один слой и соединены через синапс с более чем 90% афферентных волокон спирального ганглия.
Потенциалы внутреннего уха. На стороне ресничек волосковые клетки граничат с пространством, заполненным эндолимфой, которое имеет разность потенциалов (внутриулиточный потенциал) примерно от +80 до +110 мВ относительно перилимфы. Эта разность потенциалов поддерживается механизмом активного транспорта в сосудистой полоске. Поскольку клеточный потенциал внешних (внутренних) волосковых клеток составляет -70 мВ (-40 мВ), разность потенциалов на клеточной мембране, занятой ресничками, составляет примерно 150-180 мВ (120-150 мВ) (сторона мембраны внутри клетки отрицательна). В эндолимфе и волосковых клетках концентрация К+ » 140 ммоль/л, поэтому преобладающее значение К+-потенциала близко к 0 мВ.
Проведение звука во внутреннем ухе. Колебания от стремечка передаются мембране овального окна, заставляя ее вибрировать. Эти вибрации по перилимфе поступают на мембрану круглого окна (А2). Стенки заполненного эндолимфой канала улитки, т. е. рейснерова мембрана и базилярная мембрана (И), создают волну против давления (бегущую волну, Б и В). Таким образом, импульс может достигнуть круглого окна «коротким путем», без пересечения геликотремы. Поскольку канал улитки деформирован волнами, рейснерова мембрана и базиллярная мембрана поочередно вибрируют, передавая стимул на вестибулярную лестницу преддверия и барабанную лестницу (И, 2). Скорость и длина бегущей волны, начинающейся от овального окна, постепенно снижаются (Б), тогда как ее амплитуда увеличивается до максимума и затем быстро снижается (Б, огибающая кривая). (Скорость волны не эквивалентна скорости звука, она гораздо медленнее.) Локализация участка максимального отклонения стенок канала улитки связана с длиной волны звукового стимула. Чем выше частота звука, тем ближе данный участок к стремечку (В).
Внешние волосковые клетки. Вибрации канала улитки вызывают сдвиг (примерно на 0,3 нм) текториальной мембраны относительно базилярной, что приводит к изгибу ресничек внешних волосковых клеток. Это также генерирует усилие сдвига между рядами ресничек каждой внешней волосковой клетки. Такое сгибание в одну сторону активирует «верхушечные связи», открывая механосенсорные катионные каналы (МЕТ-каналы) в мембранах стереоцилий; ионы К+ входят в клетку по потенциалу 150-180 мВ и деполяризуют наружную мембрану волоска (механоэлектрическая трансдукция, МЕТ). Это вызывает синхронное со стимулом сокращение наружных волосковых клеток. Реполяризация достигается открытием зависимых от растяжения К+-каналов (KCNQ4) на поверхности волосковых клеток, обращенной к перилимфе. Выходящий К+ подхватывается К+-Сl котранспортером (КСС4) в опорных клетках и рециркулирует через плотные контакты в сосудистую полоску. Последующий изгиб стереоцилий в противоположном направлении вызывает гиперполяризацию (закрытие МЕТ-каналов) и растяжение наружных волосковых клеток. Спонтанно активные наружные волосковые клетки (более 20 кГц, т. е. 2 • 104 с-1) передают звуковой стимул с помощью моторного белка престина. Cl~ и НСО3 запасаются в престине в зависимости от растяжения и тем самым они работают как сенсоры растяжения. Они изменяют плотность укладки молекул престина, что влияет на растяжение наруж-378 ных волосковых клеток. В точке максимальной чувствительности к частоте звука активность наружных волосковых клеток вызывает появление волн в эндолимфе субтекториального пространства, что, в свою очередь, изгибает стереоцилии внутренних волосковых клеток (ГЗ). При их деполяризации, запускаемой открытием МЕТ-каналов, возникает сенсорный потенциал на внутренних волосковых клетках, где, в свою очередь, открываются базолатеральные Са2+-каналы, вызывая увеличение внутриклеточной концентрации Са2+. Это приводит к выбросу медиатора (глутамат связан с АМРА-рецепторами) и последующему проведению импульса в ЦНС (Г2, 3).
Активность внешних волосковых клеток усиливает сигнал в улитке (примерно 100-кратное усиление, что составляет 40 дБ) еще до того как звуковые волны достигнут звукового сенсора, например внутренних волосковых клеток. Это объясняет очень низкий порог восприятия (слышимости) в узком малом пространстве (0,5 нм) при очень маленьком диапазоне частот. Зависимая от потенциала активность генерирует волны эндолимфы в субтекториальном пространстве, которые создает усилие сдвига ресничек внутренних волосковых клеток в участке максимальной чувствительности к частоте звуковых волн (Г4), что приводит к открыванию каналов и деполяризации клеток (сенсорный потенциал). Это ведет к высвобождению медиатора (глутамата, связанного с АМРА-рецепторами) внутренними волосковыми клетками и последующему проведению импульса в ЦНС.
Вибрация внутреннего уха компенсирует потери звука при эмиссии наружу. Спровоцированную отоакустическую эмиссию можно измерить, если поместить микрофон против барабанной перепонки, например, для тестирования функции внутреннего уха у младенцев и других людей, неспособных сообщить о своих слуховых ощущениях.
Тестирование слуха производится с использованием аудиометра. Пациенту предлагают прослушать звуки разных частот и при разных путях проведения (воздух, кость). Сначала устанавливают давление звука ниже порогового, затем оно поднимается скачкообразно до тех пор, пока пациент не будет способен услышать данный звук (пороговая аудиограмма). Если пациент неспособен слышать звуки на уровне нормы, то он имеет потерю слуха, которую указывают в децибелах (дБ). При аудиометрии все частоты при нормальном пороге слуха устанавливаются в значении 0 дБ. Потери слуха могут быть вызваны пресбиакузисом, инфекцией среднего уха (нарушением воздушной проводимости] и повреждением внутреннего уха (нарушение воздушной и костной проводимости, например, из-за длительного воздействия избыточного звукового давления > 90 дБ: музыка на дискотеке, дрель и т. д., приема ототоксических препаратов (блокада сосудистой полоски петлевыми диуретиками) или из-за дефектов генов рецепторов KCNQ4 или КСС4).
Центральная обработка акустической информации
Для проведения сигнала в слуховых путях звуковые волны должны быть закодированы определенным образом: по частоте, силе и направлению звуковых волн, а также для расстояния от источника звукового сигнала до слушающего.
Отображение частоты. Тональности различных частот «отражаются» вдоль улитки, проводятся по отдельным волокнам слуховых путей и идентифицируются в ЦНС. Если считать, что звук в 1000 Гц можно отличить от 1003 Гц (что похоже на реальные условия), то тогда разность частот в 3 Гц соответствует относительному дифференциальному порогу частоты 0,003. Эта тонкая способность различать звуки по частоте существует главным образом благодаря «отражению» частоты в улитке, усилению при помощи внешних волосковых клеток и нейронному контрастированию вдоль слуховых путей. Столь точная настройка обеспечивает для определенной частоты особенно низкий порог в ее участке «отражения». Близлежащие волокна не задействуются до тех пор, пока не встречаются с более высоким давлением звука.
Сила звука. Высокая сила звука приводит к более высокой частоте потенциала действия в афферентных нервных волокнах и участию соседних нервных волокон (А). Относительный дифференциальный порог интенсивности составляет 0,1, что очень грубо в сравнении с частотным дифференциальным порогом. Следовательно, разница в громкости звука не воспринимается человеческим ухом до тех пор, пока сила звука не изменяется более чем в 1,1 раза, т. е. до тех пор, пока звуковое давление не изменится более чем в √1,1 =1,05 раза.
Направление звука. Бинауральное слушание необходимо для идентификации направления звуковых волн и основано на следующих двух эффектах: (1) Звуковые волны, ударяющие в ухо под углом, достигают удаленного уха позже - время запаздывания. Изменение направления звука, которое человеку трудно заметить, составляет 3 градуса {порог определения направления). Этот угол вызывает запаздывание прихода звуковых волн в удаленное ухо примерно на 3 * 10-5 с (Б, слева). (2) Звук, достигающий удаленного уха, также воспринимается как более тихий, при этом человек может различить такую небольшую разницу, как 1 дБ. Низкое давление звука приводит к откладыванию развития потенциала действия, т. е. к увеличению латентности (Б, справа). Таким образом, импульсы от удаленного уха поступают в ЦНС позже (через вспомогательное ядро, Г5). Эффекты (1) и (2) суммируются (Б). Внешнее ухо помогает определить, приходит ли звук спереди или сзади, сверху или снизу. Бинауральное слушание также помогает различать голоса на фоне значительного фонового шума, например на вечеринке. Возможность видеть рот говорящего также облегчает понимание.
Расстояние до источника звука может быть определено благодаря тому, что во время проведения звуковых волн высокочастотные звуки ослабляются сильнее, чем низкочастотные. Чем длиннее путь звуковой волны, тем ниже доля высоких частот в звуке, достигающем слушателя. Это помогает определить, например, близко или далеко гроза.
Слуховые пути (Г). Слуховые нервные волокна с телом, расположенным в спиральном ганглии улитки, проецируются от улитки (И) на переднелатеральный (Г2), задневентральный и дорзальный ганглии улитки (ГЗ). Афферентные волокна этих трех ганглиев имеют пространственную организацию структур, обеспечивающую проведение тонов определенной частоты, т. е. они организованы в соответствии с частотой звуков на разных уровнях сложности. В этих участках латеральное ингибирование увеличивает контрастирование, т. е. подавляет звуки. Бинауральное сравнение интенсивности и времени прохождения звуковых волн (направление звука) происходит на следующем, более высоком участке слуховых путей, например в верхней оливе (Г4) и добавочном ганглии (Г5). Следующие пункты - это ядро латеральной петли (ГБ) и, после того как большинство волокон образует перекрест на противоположную сторону, - нижнее тело четверохолмия (Г7). Они образуют синапсы с многочисленными афферентами и служат зонами рефлекса (например, мышцы среднего уха). Здесь сенсорная информация от ганглиев улитки объединяется с пространственной информацией от верхней оливы. При помощи соединений с нижними телами четверохолмия (Г8) они обеспечивают координацию слухового и зрительного пространств. Через таламус (среднее коленчатое тело, СКТ, Г9) афференты достигают первичной слуховой зоны коры (Г10) и окружающих ее вторичных слуховых участков. Их функциями являются анализ сложных звуков, кратковременная память для сравнения их между собой, а также подслушивание.
Голос и речь
Человек использует голос для коммуникации, и это основано на его способности слышать звуки. Подобно духовому инструменту, в теле человека есть пространства, заполненные воздухом (трахеи, бронхи и т. д.). Воздух попадает через воздушное пространство в воздушную прослойку между голосовыми связками (голосовая щель), что приводит голосовые связки в состояние вибрации. Воздушная прослойка представлена горлом и носоглоточной полостью (А). Звуковой диапазон человеческого голоса столь обширен благодаря наличию большого количества мышц, модулирующих интенсивность воздушного потока (громкость), растяжение голосовых связок, форму/ширину голосовых связок [основной тон) и размер/форму воздушной прослойки [тембр, обертон).
Хрящи и мышцы гортани регулируют голосовые связки и голосовую щель. Поток воздуха открывает и закрывает голосовую щель и вызывает поперечное движение голосовых связок (Б). Когда производится насыщенный звук, разрыв голосовой щели остается закрытым дольше, чем открытым (5:1 при 100 Гц). Это отношение уменьшается до 1,4:1 при высоких тонах (400 Гц). Голосовая щель остается открытой при шепоте или пении фальцетом (В, синий).
Двигательные сигналы происходят из двигательной сенсорной коры и проводятся блуждающим нервом к гортани. Сенсорные импульсы, ответственные за произношение звуков и за кашлевый рефлекс, также проводятся блуждающим нервом. Сенсорные волокна слизистой оболочки и мышечных веретен гортани постоянно проводят в ЦНС информацию о положении и растяжении голосовых связок. Эти рефлексы, а также близкая связь слуховых путей с бульбарным и корковыми двигательными центрами речи важны для тонкой настройки голоса.
Гласные (Г). Хотя основные частоты речевых гласных звуков сходны (100-130 Гц), они могут быть различимы благодаря характеристическим обертонам (формантам). Разные обертоны создаются путем модификации формы ротовой полости, т. е. рта и губ (Г).
Согласные подразделяются в соответствии с их участком артикуляции на губные (губы и зубы), зубные (зубы и язык), языковые (язык, передняя часть мягкого неба) и гортанные (задняя часть языка и мягкое небо). Согласные также можно классифицировать по манере их артикуляции, например взрывные согласные, фрикативные (щелевые) и вибрирующие.
Частотный диапазон голоса, включая обертоны, лежит между 40 и 2000 Гц. Свистящие и шипящие звуки содержат высокочастотные фракции. Страдающие пресбиакузисом и другими формами сенсо-невральных расстройств слуха часто не способны различать шипящие. Градационная шкала (основной тон, В) разговорного голоса составляет примерно одну октаву: поющего голоса— примерно две октавы у нетренированных певцов и более трех октав у певцов-профессионалов.
Язык. Основными компонентами вербальной коммуникации являются: (а) обработка слуховых сигналов; (б) центральное речеобразование; (в) выполнение двигательных речевых функций. Центры осмысления речи в основном расположены в задней части зоны 22, т. е. зоне Вернике.
Повреждение этих центров приводит к потере способности понимать речь (сенсорная афазия). Пациент будет говорить свободно, но часто непонятно, хотя и не будет этого замечать по причине нарушения способности понимать речь. Пациент также будет неспособен понимать сложные фразы или написанные слова.
Центры речеобразования в основном расположены в участках 44 и 45, т. е. в поле Брока. Этот участок контролирует первичные речевые центры двигательной сенсорной коры.
Повреждения этих и других корковых центров (например, угловой извилины) приводят к нарушению речеобразования (моторная афазия). Типичный пациент или совершенно не может разговаривать, или может говорить лишь «в телеграфном стиле». Другая форма афазии характеризуется забыванием слов [амнестическая афазия). Повреждения исполнительных двигательных центров (кортикобульбарный тракт, мозжечок) вызывают различные расстройства речи. Слуховая обратная связь очень важна для речевой функции. Когда человек теряет слух, его речь ощутимо ухудшается. Глухие от рождения дети не способны научиться говорить.
