Потенциал покоя
Потенциал покоя
Разность электрических потенциалов на клеточной мембране, т. е. мембранный потенциал (ЕД живой клетки можно измерить. Потенциал нервной или мышечной клетки в отсутствие стимуляции, т. е. потенциал покоя, составляет от -50 до -100 мВ [внутренняя поверхность клетки заряжена отрицательно). Потенциал покоя вызывается несбалансированным распределением ионов между внутриклеточной и внеклеточной средой (Б). При измерении мембранного потенциала надо учитывать несколько факторов.
- Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов: Na+-К+-АТФаза постоянно «откачивает» Na+ из клетки и «закачивает» в нее К+ (Д2). В результате внутриклеточная концентрация К+ примерно в 35 раз выше по сравнению с внеклеточной, а внутриклеточная концентрация Na+ примерно в 20 раз ниже, чем внеклеточная (Б). Как и любой активный транспорт, этот процесс требует энергии, которую поставляет АТФ. Недостаток энергии или ингибирование Nа+-К+-АТФазы приводят к выравниванию ионного градиента и нарушению мембранного потенциала.
Поскольку анионные белки и фосфаты, присутствующие в цитоплазме в высокой концентрации, покинуть клетку не могут, вклад чисто пассивных механизмов (распределение Гиббса-Доннана) в неравномерное распределение диффундирующих ионов может быть лишь незначительным (А1). По причине электронейтральности любой биосистемы [Na+ + К+]внутр > [Na+ + К+]внешн и [Сl]внутр. <[Cl]внешн. Однако это практически не влияет на формирование потенциала покоя.
- Низкая проводимость мембраны клетки в покое для Na+ (gNa+) и Са2+ (gСа2+). Мембрана клетки в покое слабо проницаема для Na+ и Са2+ и <gNа+ составляет только малый процент от общей проводимости. Следовательно, разница в концентрации Na+ (АЗ-А5) не может быть устранена путем пассивной диффузии Na+ обратно в клетку.
- Высокая проводимость К+ (gK+). Ионам К+ сравнительно легко диффундировать через клеточную мембрану (gK « 90% от общей проводимости). По причине высокого градиента концентрации ионы К+ диффундируют из внутриклеточной среды во внеклеточную (АЗ). Из-за их положительного заряда диффузия даже малого количества ионов К+ ведет к возникновению электрического потенциала (диффузионного потенциала) на мембране. Диффузионный потенциал (отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны) обусловливает ионный транспорт К+ назад в клетку; диффузионный потенциал возрастает до тех пор, пока почти полностью не компенсирует градиент концентрации К+, обусловливающий выход ионов К+ из клетки (А4). В результате мембранный потенциал (Em) оказывается почти равным равновесному электрохимическому потенциалу К+, Ek.
- Распределение ионов Сl-. Поскольку клеточная мембрана также проницаема для ионов Сl- (E- в мышечных клетках больше, чем в нервных), мембранный потенциал (электрическая «движущая сила») выводит ионы Сl- из клетки (А4), в то время как градиент концентрации ионов Сl- (химическая «движущая сила») возвращает их назад в клетку с той же скоростью. Внутриклеточная концентрация [Сl]внутр продолжает расти до тех пор, пока равновесный потенциал Сl- не окажется равным Em (А5). [Сl-]внутр. можно рассчитать, используя уравнение Нернста. Такое «пассивное» распределение CI-между внутриклеточной и внеклеточной средой существует только в отсутствие активного поглощения Cl клеткой.
- Почему величина Еm менее отрицательна, чем Ek? Хотя проводимость для Na+ и Са2+ в покоящейся клетке довольно низкая, некоторое количество ионов Na+ и Са2+ все время входит в клетку (А4, 5). Это происходит потому, что равновесные потенциалы обоих ионов имеют высокие положительные значения, благодаря чему процессом управляют высокие значения электрической и химической «движущей силы», направленной для этих ионов извне вовнутрь (Б). Этот катионный ток внутрь клетки деполяризует мембрану, выводя ионы К+ из клетки (1К+ на каждый входящий в клетку положительный заряд). Если бы Na+-К+-АТФаза не восстанавливала постоянно эти градиенты (градиент Са2+ косвенно: 3Na+/Ca2+;), внутриклеточная концентрация Na+ и Са2+ непрерывно возрастала бы, а [К+]внутр уменьшалась, при этом величины Еm и Ek< становились бы менее отрицательными.
Все живые клетки имеют на мембране потенциал покоя, но только возбудимые (нервные и мышечные) способны значительно изменять проводимость ионов через мембрану в ответ на стимулы, такие как потенциал действия.
