Биохимия мышечной деятельности
Источник:
«Спортивная энциклопедия систем жизнеобеспечения».
Редактор: Жуков А.Д. Изд.: Юнеско, 2011 год.
Содержание
Биохимия мышечной деятельности
М. Аталай и О.О.П. Хяннинен Университет Куопио, Финляндия
Мышцы состоят из ткани, способной сокращаться. Выделяют три основных типа мышц -скелетная, сердечная и гладкая. В мышечных клетках всех трех типов большинство образуемой энергии используется для мышечного сокращения, которое осуществляется за счет скольжения молекул актина вдоль молекул миозина. Помимо этого, энергия используется для перемещения Са2+ из саркоплазмы в саркоплазматическую сеть после окончания мышечного сокращения. Энергия требуется и для переноса ионов натрия и калия через мембрану миоцита (мышечной клетки) для поддержания градиента концентрации.
Основное топливо в мышцах - это макроэргическое фосфатное соединение аденозинтрифосфат (АТФ). Однако запаса АТФ в мышцах хватило бы только на 1-2 с. Креатинфосфат (КФ), который также содержит макроэргическую связь, является быстрым источником энергии для регенерации АТФ. Запасы КФ также ограничены и предоставляемой энергии хватило бы всего на 5-8 с мышечных сокращений. Основной источник энергии для мышц - это глюкоза и жирные кислоты, потребление которых зависит от веса и физического состояния организма, а также от доступности кислорода. Образование АТФ при цитозольном гликолизе, митохондриальном бета-окислении жирных кислот и в цикле трикарбоновых кислот строго регулируется и коррелирует с потребностями мышц в большем количестве АТФ. Когда потребности в энергии превышают возможность скелетной мышцы предоставить АТФ посредством цикла трикарбоновых кислот в окислительных условиях, стимулируется гликолиз и вырабатывается молочная кислота, что приводит к образованию АТФ в анаэробных условиях - без кислорода.
Сердечная мышца может функционировать за счет разных источников энергии и мало зависит от обмена глюкозы. Гладкая мышца работает более эффективно и требует меньше АТФ, чем сердечная и скелетная мышцы.
Введение и общие положения
Мышечная ткань - эта ткань организма, которая характеризуется способностью к сокращению, возникающему обычно в ответ на сигнал нервной системы. Среди трех типов мышц скелетная и сердечная потребляют наибольшее количество энергии. Сердце - это мышечный насос, за счет которого кровь циркулирует по руслу. Несмотря на то, что сердечная мышца мала по сравнению с другими типами мышечной ткани, она очень хорошо снабжается кровью и характеризуется активным энергетическим обменом.
Гладкие мышцы можно обнаружить в первую очередь в дыхательной, мочеполовой системах, желудочно-кишечном тракте и кровеносных сосудах. Многие жизненно важные функции контролируются за счет сокращения и тонуса гладкой мускулатуры в этих тканях и органах, например, поддержание кровотока и кровяного давления, регуляция воздушного потока в дыхательной системе, продвижение содержимого желудка и выведение мочи. Гладкие мышцы используют сравнительно небольшое количество энергии, несмотря на тяжелую работу, которую они выполняют. Масса опорно-двигательного аппарата, включая скелетные мышцы, составляет около двух третей от общей массы тела. В состоянии покоя на скелетные мышцы приходится одна шестая часть от минутного объема, что сопоставимо с долей мозга. В период наибольшей активности при аэробной работе мышцы потребляют наибольшее количество кислорода, и циркуляция крови в них составляет четыре пятых от минутного сердечного объема.
Энергетический обмен в скелетных мышцах уникален. Помимо аэробной работы они приспособлены к кратковременной анаэробной активности, что позволяет увеличить выносливость при физической активности более низкой интенсивности и дает возможность для кратковременной высокоактивной деятельности. Уровень потребления АТФ в скелетной мышце может сильно меняться, более чем в сто раз. Изменение количества потраченного АТФ приводит к компенсаторным изменениям в циркуляторной, сердечной и дыхательной функциях. В организме человека в состоянии покоя скелетная мышца получает примерно 5 мл крови на 100 г ткани. Во время тяжелых физических упражнений доля минутного сердечного объема мышечной ткани может возрастать у тренированного организма до четырех пятых или даже больше от общего минутного объема (рис. 1). Выделение кислорода также возрастает, в пользу чего свидетельствует повышение артериовенозной разности с 25% в состоянии покоя до 80% или даже больше при максимальной физической нагрузке. Таким образом, потребление кислорода в рабочей мышце может возрастать в сто раз; это на самом деле небольшое повышение в сравнении с некоторыми животными, у которых повышение может быть в тысячи раз.
Обмен в мышцах характеризуется следующими утверждениями о биохимическом энергетическом объеме:
- химическая энергия накапливается в мышцах в виде АТФ и креатинфосфата;
- АТФ предоставляет энергию для всех типов мышечной работы;
- АТФазы - ферменты, которые расщепляют АТФ и высвобождают энергию для мышечной работы и обмена веществ, являются потребителем в данном процессе и определяют энергетическое состояние;
- эта потребность удовлетворяется непрерывным аэробным обменом веществ.
- Рабочая единица всех мышц - это миофибрилла, мелкая нитевидная структура, состоящая из белков. Каждая мышечная клетка (волокно) содержит несколько миофибрилл, которые состоят из строго упорядоченных толстых и тонких мышечных филаментов.
Сокращения в скелетных мышцах в норме связаны с деполяризацией плазматической мембраны, которая вызывает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных запасов в саркоплазматическом ретикулуме. Ионы кальция связываются с тропонином С - регуляторным белком, связанным с тонкими филаментами, что приводит к изменению конформации белка. Это изменение формы передается другим компонентам филамента (тропонин Т, тропонин I, тропомиозин и актин), что позволяет субъединицам актина взаимодействовать с соседними молекулами миозина. Сокращение останавливается, когда ионы кальция поглощаются саркоплазматическим ретикулумом через АТФ-зависимый насос, известный как Са2+АТФаза.
Энергия фосфатной связи
Скелетные мышцы получают энергию в основном из глюкозы и жирных кислот. Она также хранится в значительном количестве в мышечных волокнах в виде гликогена и триглицеридов. Химическая энергия связей углеводов, жиров и белков высвобождается в виде АТФ -источника быстрой энергии. Аденозинфосфаты участвуют в циклах в качестве акцепторов и доноров энергии: запасы АТФ восполняются во время окисления источников энергии и используются при работе скелетных мышц. АТФ состоит из молекулы аденозина, связанной с тремя фосфатными группами. Связи молекулы с фосфатными группами называются ма-кроэргическими, поскольку при их гидролизе (взаимодействии с водой) высвобождается 7,3 ккал энергии. Эта реакция катализируется ферментом, который называется аденозинтри-фосфатаза (АТФаза), а конечным продуктом реакции является молекула аденозина, содержащая две фосфатные группы 1 аденозиндифосфат (АДФ). Дополнительную энергию можно получить при гидролизе второй фосфатной группы; конечный продукт i это аденозинмо-нофосфат (АМФ).
АТФ + Н20 - АТФаза— АДФ + Р + 7,3 ккал/моль
Запасов АТФ достаточно, чтобы обеспечить мышцы энергией на несколько секунд.
В скелетных мышцах человека всего хранится 80 г АТФ. Однако расход АТФ у наиболее выносливых спортсменов может достигать 75-80% от массы тела за счет постоянного восполнения содержания АТФ в мышцах. По мере расходования АТФ синтезируется посредством трех механизмов: быстрый из макроэргических фосфатов (креатинфосфат), средней продолжительности (анаэробный гликолиз) и длительный (окислительное фосфорилирование глюкозы и жирных кислот до воды и С02). Окисление жиров и углеводов - это основной источник повторного синтеза АТФ; это медленный и непрерывный процесс. Быстрое восполнение запасов АТФ поддерживается без кислорода за счет КФ - макроэргического фосфата. Энергия высвобождается при распаде КФ и идет на немедленный синтез АТФ. АТФ и КФ (фосфагенная система) являются важным и необходимым источником энергии для сокращения мышц, особенно при физических нагрузках, для которых необходимо большое количество энергии за малое время, например, при быстром старте спринтеров и прыгунов в высоту. Для длительного аэробного обмена веществ необходимо поддерживать стационарное равновесие между синтезом и распадом АТФ. Поэтому концентрации АТФ и КФ довольно постоянны (примерно 5 ммоль/л и 30 ммоль/л, соответственно). Во время фазы восстановления после мышечного сокращения КФ синтезируется повторно из продуктов его распада креатина и неорганического фосфата за счет АТФ. Энергия, необходимая для восполнения фосфагена, образуется при аэробном обмене веществ.
