Потенциал покоя

Определение

Источник: «Спортивная диагностика»
Автор: профессор В.П. Губа, 2016 год

Отличительной характеристикой живых клеток является неравное распределение ионов по обеим сторонам клеточной мембраны (снаружи и внутри клетки). Концентрация ионов К⁺ выше внутри клетки, тогда как ионы Na⁺ преобладают снаружи. Это неравенство достигается благодаря работе так называемого натрий-калиевого насоса — особого фермента Na⁺-К⁺ -АТФазы, — который за счет использования энергии АТФ переносит против градиента концентрации три иона Na⁺ из клетки в обмен на два иона К⁺ внутрь клетки. В состоянии покоя клеточная мембрана непроницаема для всех ионов, кроме К⁺. В результате этого образуется разность зарядов между внутренней и наружной поверхностью клетки. Эта разность потенциалов может быть измерена и составляет 90 мВ (внутри заряд ниже, чем снаружи). Этот так называемый К⁺-диффузионный потенциал, или К+-равновесный потенциал, устанавливается тогда, когда сила, стремящаяся уравновесить концентрацию 1C, равна силе, стремящейся уравновесить электрический заряд (разность потенциалов).

Запомните: Потенциал покоя обеспечивается функцией Na⁺-K⁺-АТФазы и соответствует K⁺-потенциалу. Потенциал действия обусловлен преимущественно быстрым током ионов Na\ входящих внутрь клетки.

Потенциал покоя

А. Причины и следствия мембранного потенциала покоя

Разность электрических потенциалов на клеточной мембране, т. е. мембранный потенциал (ЕД живой клетки можно измерить. Потенциал нервной или мышечной клетки в отсутствие стимуляции, т. е. потенциал покоя, составляет от -50 до -100 мВ [внутренняя поверхность клетки заряжена отрицательно). Потенциал покоя вызывается несбалансированным распределением ионов между внутриклеточной и внеклеточной средой (Б). При измерении мембранного потенциала надо учитывать несколько факторов.

• Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов: Na⁺-К⁺-АТФаза постоянно «откачивает» Na⁺ из клетки и «закачивает» в нее К⁺ (Д2). В результате внутриклеточная концентрация К⁺ примерно в 35 раз выше по сравнению с внеклеточной, а внутриклеточная концентрация Na⁺ примерно в 20 раз ниже, чем внеклеточная (Б). Как и любой активный транспорт, этот процесс требует энергии, которую поставляет АТФ. Недостаток энергии или ингибирование Nа⁺-К⁺-АТФазы приводят к выравниванию ионного градиента и нарушению мембранного потенциала.

Поскольку анионные белки и фосфаты, присутствующие в цитоплазме в высокой концентрации, покинуть клетку не могут, вклад чисто пассивных механизмов (распределение Гиббса-Доннана) в неравномерное распределение диффундирующих ионов может быть лишь незначительным (А1). По причине электронейтральности любой биосистемы [Na⁺ + К⁺]внутр > [Na⁺ + К⁺]внешн и [Сl]внутр. <[Cl]внешн. Однако это практически не влияет на формирование потенциала покоя.

• Низкая проводимость мембраны клетки в покое для Na⁺ (gNa⁺) и Са²⁺ (gСа²⁺). Мембрана клетки в покое слабо проницаема для Na⁺ и Са²⁺ и <gNа+ составляет только малый процент от общей проводимости. Следовательно, разница в концентрации Na⁺ (АЗ-А5) не может быть устранена путем пассивной диффузии Na⁺ обратно в клетку.

• Высокая проводимость К⁺ (gK⁺). Ионам К⁺ сравнительно легко диффундировать через клеточную мембрану (gK « 90% от общей проводимости). По причине высокого градиента концентрации ионы К⁺ диффундируют из внутриклеточной среды во внеклеточную (АЗ). Из-за их положительного заряда диффузия даже малого количества ионов К⁺ ведет к возникновению электрического потенциала (диффузионного потенциала) на мембране. Диффузионный потенциал (отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны) обусловливает ионный транспорт К⁺ назад в клетку; диффузионный потенциал возрастает до тех пор, пока почти полностью не компенсирует градиент концентрации К⁺, обусловливающий выход ионов К⁺ из клетки (А4). В результате мембранный потенциал (Em) оказывается почти равным равновесному электрохимическому потенциалу К⁺, Ek.

Б. Типичные «эффективные» концентрации и равновесные потенциалы важнейших ионов в скелетной мышце (при 37 °С)

• Распределение ионов Сl^-. Поскольку клеточная мембрана также проницаема для ионов Сl^- (E- в мышечных клетках больше, чем в нервных), мембранный потенциал (электрическая «движущая сила») выводит ионы Сl^- из клетки (А4), в то время как градиент концентрации ионов Сl^- (химическая «движущая сила») возвращает их назад в клетку с той же скоростью. Внутриклеточная концентрация [Сl]внутр продолжает расти до тех пор, пока равновесный потенциал Сl^- не окажется равным Em (А5). [Сl^-]внутр. можно рассчитать, используя уравнение Нернста. Такое «пассивное» распределение CI-между внутриклеточной и внеклеточной средой существует только в отсутствие активного поглощения Cl клеткой.

• Почему величина Еm менее отрицательна, чем Ek? Хотя проводимость для Na⁺ и Са²⁺ в покоящейся клетке довольно низкая, некоторое количество ионов Na⁺ и Са²⁺ все время входит в клетку (А4, 5). Это происходит потому, что равновесные потенциалы обоих ионов имеют высокие положительные значения, благодаря чему процессом управляют высокие значения электрической и химической «движущей силы», направленной для этих ионов извне вовнутрь (Б). Этот катионный ток внутрь клетки деполяризует мембрану, выводя ионы К⁺ из клетки (1К⁺ на каждый входящий в клетку положительный заряд). Если бы Na⁺-К⁺-АТФаза не восстанавливала постоянно эти градиенты (градиент Са²⁺ косвенно: 3Na⁺/Ca2+;), внутриклеточная концентрация Na⁺ и Са²⁺ непрерывно возрастала бы, а [К⁺]внутр уменьшалась, при этом величины Еm и Ek< становились бы менее отрицательными.

Все живые клетки имеют на мембране потенциал покоя, но только возбудимые (нервные и мышечные) способны значительно изменять проводимость ионов через мембрану в ответ на стимулы, такие как потенциал действия.

Читайте также

• Cтроение и функции нейрона
• Потенциал действия
• Синаптическая передача
• Нервно-мышечная передача
• Двигательная единица мыщцы
• Мышечная клетка
• Сокращение скелетных мышц
• Гладкие мышцы
• Физическая работа
• Общая физическая подготовка