=== Нейрофизиологические основы сознания ===

Считается, что сознание включает два компонента — общую активацию, с одной стороны, мышление и избирательное внимание — с другой (Block, 1996). Было высказано предположение о том, что за сознание отвечают вполне конкретные нейронные контуры (Crick and Koch, 1998); остается выяснить, есть ли какие-либо особенности в связях и активности таких контуров. Эта гипотеза в настоящее время проверяется с помощью самых разных методов — от визуализации головного мозга in vivo до изучения строения и функции отдельных нейронов. Есть данные о том, что как за содержание, так и за уровень сознания отвечают холинергические структуры (Perry et al., 1999). Действительно, для дегенеративных заболеваний ЦНС характерны, с одной стороны, колебания уровня сознания, с другой — нарушения холинергической иннервации коры головного мозга (Perry and Perry, 1999). Холинергические структуры мозга включают несколько групп ядер (рис. 13.1), основные из которых сосредоточены в базальных отделах переднего мозга и в верхнем отделе моста. Эти ядра имеют обширные двусторонние связи с корой головного мозга италамусом. Считают, что они отвечают за избирательное внимание (Benttivoglio and Steriade, 1990). Мощные эфферентные пути от базального ядра Мейнерта к коре головного мозга могут обусловливать важную роль этого ядра в регуляции активации коры. Так, постоянная импульсация от ядра Мейнерта достаточна для активации коры головного мозга в фазе быстрого сна (Perry et al., 1999). Активирующие влияния стволовых отделов на кору головного мозга привлекли особое внимание как возможная точка приложения общих анестетиков: медиаторами этих влияний служат ацетилхолин и глутамат (Steriade, 1996), а многие анестетики (включая ингаляционные анестетики, барбитураты и кетамин) подавляют активацию холинорецепторов и глутаматных рецепторов (Krasowski and Harrison, 1999).

У человека деятельность, требующая внимания и активного бодрствования, сопровождается повышением кровотока в ретикулярной формации (Kinomura et al., 1996). Стимуляция ретикулярной формации у животных под общей анестезией вызывает изменения ЭЭГ, сходные с состоянием бодрствования. Показано (Shimoji et al., 1984), что у кошек возбуждение нейронов ретикулярной формации, вызванное соматосенсорными раздражителями, подавляется анестетиками разных классов, а торможение усиливается под действием барбитуратов и эфира.

Было высказано предположение, что одним из механизмов, участвующих в формировании сознания, могут быть синхронизирующие высокочастотные (40 Гц) колебания электрической атвности. Полагают, что такие колебания временно объединяют нейроны различных участков коры головного мозга, отвечающие за восприятие различных качеств предмета (цвет, размер, движение, звук и т. д.) (Crick and Koch, 1990; Steriade et al., 1996). Именно такую синхронизированную активность вызывает нанесение ацетилхолина на препарат гиппокампа (Fisahn et al., 1998); в то же время, как уже говорилось, некоторые общие анестетики подавляют активацию холинорецепторов (Рег-гу et al., 1999). Есть мнение, что наиболее вероятным источником такой активности является таламус, так как он обладает мощными двусторонними связями с выше- и нижележащими структурами. Как бы то ни было, в механизмах сознания играют важнейшую роль холинергические влияния на кору и таламус, а также влияния ацетилхолина, ГАМ К и глутамата на холинергические нейроны базальных отделов переднего мозга и верхних отделов моста.

=== Гемодинамика ===