Одновременная и предварительная преактивация

Источник: «Теория спортивной тренировки».
Учеб. для ВУЗов. Авт.: проф. В.Б. Иссурин, 2016

Одновременная и предварительная преактивация, стимулирующая проявление максимальных физических возможностей

Эта статья представляет и обобщает результаты исследований, посвящённых оценке, объяснению и реализации оригинальных методов получения эффектов преактивации, которые могут быть успешно использованы в подготовительной и соревновательной деятельности спортсменов. Преактивацию можно охарактеризовать как улучшение результата путём выполнения какого-либо двигательного задания или определённого действия, которые повышают эффективность последующих усилий спортсмена. Существуют два метода преактивации: одновременная преактивация мышечной деятельности, когда специальное мышечное сокращение осуществляется в начальной фазе целевого действия (т.е. одновременно), и предварительная преактивация мышечной деятельности, при которой специально подобранная двигательная задача выполняется до начала целевого действия, давая стимулирующий эффект после её выполнения. Хотя в течение последних десятилетий ряд исследований показал положительные эффекты обоих методов преактивации, они остаются сравнительно малоизвестными и ещё могут обогатить набор доступных для тренеров-практиков средств. Настоящая статья представляет тренерам и исследователям названные методы, которые можно реализовать как составляющие процесса подготовки спортсменов.

Одновременная преактивация мышечной деятельности (ОПМД): научные и практические предпосылки

В течение долгого времени считалось, что достижение максимального усилия связано с сокращением мимической мускулатуры, стискиванием зубов или напряжением мышц, далёких от обеспечивающих основное движение, которые и не должны в нём участвовать (т.е. сторонних). Эти непроизвольные действия стали обычным явлением, а такие гримасы привлекали внимание зрителей и журналистов. На самом деле целенаправленное сокращение непосредственно не участвующих в целевом движении мышц может давать спортсмену некоторые преимущества. Эти возможные преимущества будут рассмотрены ниже.

История возникновения метода ОПМД

Стимулирующий эффект одновременного включения сторонних (т.е. не участвующих при выполнении целевого мышечного сокращения) мышц известен с конца 19-го века, когда венгерский врач Erno Jendrassik разработал оригинальную технику, названную манёвром Ендрассика (ME). Техника ME предполагает усиление сухожильного рефлекса на нижней конечности, когда пациент растягивает в стороны сцепленные пальцы рук, сжав зубы. Применение ME процедуры вызывает потенцирование сухожильного рефлекса у больных с неврологическими нарушениями (Zehr и Stein, 1999). Таким образом, ME можно считать классическим примером произвольного сокращения сторонних мышц (ПССМ), усиливающего двигательную реакцию и уровень нервного возбуждения других групп мышц.

Эти многообещающие результаты не были поддержаны другими исследованиями, в которых какие-либо эргогенные последствия использования таких техник не проявились (Allen et al., 1984; McArdle et al., 1984). Дальнейшие исследования, выполненные японскими учёными, показали, что сжатие зубов оказывает значительное потенцирующее влияние при приведении плеча (Ueno, 1995) и подошвенном сгибании стопы (Sasaki et al., 1998). В серии углублённых исследований учёные изучали изменения рефлекса Гофмана после ПССМ и сжатия зубов. Рефлекс Гофмана вызывается электрической стимуляцией сенсорных волокон возбуждаемого нерва и признаётся в качестве золотого стандарта при измерении уровня возбудимости спинальных мотонейронов; его показатели характеризуют острую и длительную нервно-мышечную адаптацию к максимальным усилиям и тренировочным нагрузкам с отягощениями. Было установлено, что сжатие зубов усиливает рефлекс Гофмана при возбуждении камбаловидной мышцы (I); чем сильнее сжаты зубы, тем больший эффект проявляется (И); усиление рефлекса Гофмана связано как со стимулирующим влиянием коры головного мозга, так и с афферентным импульсом из челюстнолицевой зоны (III) - (Miyahara, 1991; Miyahara et al., 1996). Подобное усиление рефлекса Гофмана, вызванное сжатием зубов, было выявлено и в мышцах предплечья (Takahashi et al., 2003). Наконец, Hiroshi (2003) показал, что стискивание зубов до и во время сжимания кисти вызывает существенное увеличение максимальной силы и скорости её нарастания по сравнению с тем же действием при расслабленных челюстно-лицевых мышцах.

Несмотря на то что стимулирующий эффект ME и различных вариантов произвольных сокращений сторонних мышц известен уже давно, его применение в спортивной практике имеет относительно короткую историю. Аналогично предварительной преактивации мышечной деятельности это явление было названо одновременной преактивацией мышечной деятельности - ОПМД (Ebben, 2006). В следующем разделе приведён обзор ОПМД-исследований, выполненных в течение двух последних десятилетий.

Исследования эргогенного эффекта ОПМД

Ряд исследований представил анализ эргогенных эффектов, произведённых различными вариантами ПССМ. Для определения эргогенных эффектов ОПМД изучались результаты выполнения разнообразных упражнений, таких как приведение плеча, подошвенное сгибание стопы, сжимание пальцев кисти, прыжок в высоту, прыжок в высоту из положения полуприседа, приседание со штангой на плечах, сгибание и разгибание голени (табл. 1).

Таблица 1. Краткое изложение результатов исследований по оценке эффекта ОПМД

Целевые упражнения	Тип используемой ОПМД	Эффекты	Источник
Изометрическое приведение плеча	Сжатие зубов	Значительное увеличение среднего момента силы (на 5,8%) и ЭМГ активности (на 8,4-18,9%)	Ueno, 1995
Изометрическое и изокинетическое подошвенное сгибание стопы	Сжатие зубов	Значительное увеличение максимального момента силы и ЭМГ активности при изометрическом (но не изокинетическом) максимальном мышечном сокращении	Sasaki et al., 1998
Сжимание пальцев рук	Стискивание зубов до и во время сжимания пальцев рук. Стискивание зубов до сжимания пальцев рук	Увеличение максимальной силы (на 12,1%) и СНУ1 (на 22,3%). Увеличение максимальной силы (на 12,1%) и СНУ (на 12,3%)	Hiroshi, 2003
Прыжок вверх из положения полуприседа	Сжимание челюстей	Увеличение СНУ (на 19,5%); сокращение времени до достижения пикового усилия (на 20,15%); отсутствие существенной разницы в величине пикового усилия	Ebben et al., 2008
Приседание со штангой на плечах (5ПМ); прыжок вверх из положения полуприседа	Сжимание челюстей и манёвр Вальсальвы	Приседание со штангой на плечах: увеличение давления на опору (на 4%) и СНУ (на 23,1%). Прыжок из полуприседа: увеличение давления на опору (на 2,9%), высоты прыжка (на 26,1%) и СНУ (на 32,2%)	Ebben et al., 2010a
Изометрическое и изокинетическое сгибание и разгибание голени	Сжимание челюстей, манёвр Вальсальвы и сжимание кистей рук с максимальным усилием	Изометрическое: увеличение пиковой силы (на 10,25%) и СНУ (на 19,7%) у мужчин; без увеличения у женщин. Изокинетическое: увеличение пиковой силы (на 13,1% и 14,3%); СНУ (на 12,8 и 13,1%) у мужчин; без существенного увеличения у женщин	Garceau et al., 2010
Изокинетическое сгибание и разгибание голени	Сжимание челюстей, манёвр Вальсальвы и сжимание кистей рук с максимальным усилием	У мужчин: увеличение пиковой силы сгибателей и разгибателей (на 8,9 и 10,6%), мощности (на 11,2 и 12,5% соответственно). У женщин: увеличение пиковой силы разгибателей (на 4,2%).	Ebben et al., 2010b

¹ СНУ - скорость нарастания усилия
² Манёвр Вальсальвы - попытка сделать сильный выдох, когда голосовая щель закрыта, что повышает внутригрудное и внутрибрюшное давление

Исследовательские подходы во всех перечисленных выше публикациях были очень схожи. Субъектами, как правило, были молодые тренированные волонтёры, которые выполняли стандартную разминку, а затем целевое упражнение с использованием обычной схемы движения или ОПМД-модифицированного варианта. С учётом данных, обобщённых в табл. 1, можно сделать ряд заключающих замечаний.

1. Все исследования, проведённые в период 1995-2010 гг., выявили значительный эргогенный эффект применения ОПМД, реализованный с помощью сжимания зубов (челюстей), манёвра Вальсальвы и/или максимального сжимания пальцев рук. Представленный прирост результатов варьировал от 4,2 до 32,2% (в зависимости от характера показателей и условий эксперимента).
2. Больший эргогенный эффект был получен в скорости нарастания усилия, но не в величине пикового усилия. Эта особенность связана с тем, что ОПМД даёт более мощный эффект на начальной стадии концентрического или изометрического сокращения, в то время как пиковое усилие достигается на 2-3-й секунде после его начала.
3. Нужно признать, что техника ОПМД, применяемая в исследованиях на протяжении пятнадцати лет, эволюционировала. В более ранних исследованиях потенцирующий эффект достигался исключительно с помощью сжимания челюстей, тогда как в более поздних исследованиях сжимание челюстей сочеталось с манёвром Вальсальвы и дополнительным напряжением сторонних мышц. Сравнение результатов исследований, в которых эти два разных способа вмешательства были реализованы, показывает, что активация более крупные мышечных групп даёт больший эргогенный эффект (Ebben et al., 2008 и Ebben et al, 2010a). Это обстоятельство может быть важным при применении на практике.
4. Эргогенные эффекты ОПМД были выявлены при исследованиях на спортсменах-мужчинах, в то время как экспериментальные работы на группах женщин не дали подобных результатов (Ebben et al., 2010b.); был описан только один существенный эффект ОПМД у женщин - на пиковую силу при разгибании голени, но он был значительно ниже, чем у мужчин (4,2% против 10,6%). Авторы отмечали более низкий уровень подготовленности женщин, участвовавших в исследовании, по сравнению с мужчинами. Таким образом, возможное объяснение такой половой дифференциации может быть связано с нервно-мышечными механизмами движения, лежащими в основе эффекта ОПМД. Такие факторы, как более низкая мышечная масса и гормональный статус также могут объяснить такой гендерный эффект.

Физиологические механизмы, обуславливающие эргогенный эффект ОПМД

Для объяснения возникновения эргогенных эффектов, производимых ОПМД, были предложены две основные теории. Первая фокусировалась на внутрикорковых связях между различными моторными зонами мозга. Действительно, активация одной моторной зоны коры головного мозга, вызванная произвольным сокращением сторонних мышц (например при сжимании зубов), влияет на активацию нервных центров, расположенных в других зонах головного мозга. Эти центры передают команду основным двигательным единицам, которые и инициируют усилия для целенаправленного осуществления движения. Примечательно, что в двигательной зоне коры головного мозга, которая отвечает за произвольные сокращения мышц, есть функциональные единицы, отвечающие за движения мышц рук, ног и лица. Функциональные взаимосвязи между этими единицами образуют основу для ОПМД эффектов (Ebben, 2006). Это предположение подтверждается результатами исследований на животных, где была показана интеграция корковых зон, ответственных за соматосенсорный двигательный контроль, и поведенчески важных движений (Rioult-Pedotti et al., 1998).

Другая теория подчёркивает роль произвольных сокращений сторонних мышц в повышении возбудимости спинальных мотонейронов. Факт повышения возбудимости поддерживается многочисленными результатами исследования рефлекса Гофмана при различных ПСУМ, таких как стискивание челюстей, манёвр Ендрассика, сжимание кисти в кулак и т.д. Эффект потенцирования развивается во времени следующим образом: 1-я фаза обеспечивает облегчение начального усилия и появление предшествующей ЭМГ активности основных двигательных единиц; 2-я фаза даёт максимальные стимулирующие афферентные импульсы от основных задействованных в движении мышц; 3-я фаза характеризуется средней интенсивностью вплоть до окончания выполняемого сокращения (Delwade и Toulouse, 1981). Такой трёхфазный характер потенцирования может соответствующим образом определить время применения ОПМД: 1-я фаза может выполняться до начала целевого упражнения, которое должно совпадать со 2-й фазой и длиться в течение 3-ей.

Апробация метода ОПМД в разных видах спорта: старт в спортивном плавании

Как показано в таблице 1, целый ряд скоростно-силовых упражнений был изучен в плане применимости ОПМД. На сегодняшний день нет данных, касающихся применения протокола ОПМД при развитии спортивных навыков, которые составляют основу соревновательных действий, строго регулируемых официальными правилами. Однако такая попытка была реализована в спортивном плавании: действия пловца на страте подвергались воздействию ОПМД (Issurin, Verbitsky, 2013).

Экспериментальная модель ОПМД-модифицированного старта была разработана на основе результатов предыдущих исследований (Ebben et al., 2008; 2010а; 2010b) и с учётом опыта изучения техники старта пловцов-олимпийцев (Issurin, Verbitsky, 2003). Протокол эксперимента предусматривал, что спортсмен сжимает зубы и произвольно сокращает мышцы брюшной стенки после предварительной команды судьи («на старт»). Временной интервал между предварительной командой «на старт» и стартовым сигналом, как правило, колеблется в пределах 0,9-1,2 с. Это время полностью вписывается в фазовый характер процесса потенцирования: начальное сжимание зубов и сокращение мышц брюшного пресса охватывает 1-ю фазу, в то время как отталкивание соответствует 2-й фазе, когда влияние потенцирования достигает максимума (Delwade и Toulouse, 1981). Требовалось прекратить сжимание зубов сразу после отталкивания, а напряжение мышц живота поддерживать в соответствии с привычной координационной схемой движения. В исследовании приняли участие восемь элитных и субэлитных пловцов-мужчин. Все они были достаточно хорошо знакомы с ОПМД-модифицированным стартом, так как использовали эту технику на тренировках и соревнованиях, по крайней мере в течение двух месяцев.

Пример исследования. Данные были собраны в ходе соревновательного периода. Две VHS-видеокамеры, работающие с номинальной частотой кадров 50 Гц, располагались перпендикулярно к оси движения пловцов: одна напротив стартового блока в 5 м от места нахождения пловцов; вторая - на боковой стороне бассейна для измерения временного результата на отрезке в 15 м от начала дистанции. Стартовая команда давалась в соответствии с правилами соревнований, и светодиодный сигнал передавался на видеосистему. Видеозаписи анализировались с помощью Ariel Performance Analysis System (Ariel Dynamics Inc., Калифорния, США); стартовая реакция (СР) определялась как время от подачи стартового сигнала до отталкивания; эффективность стартовых действий (ЭСД) оценивалась по времени завершения 15-метрового отрезка. Испытуемые в случайном порядке выполняли четыре попытки кролем, две обычные и две с использованием ОПМД-модифицированной техники старта, с интервалом отдыха около 8 мин. Статистическая обработка включала двухфакторный дисперсионный анализ и соответствующую описательную статистику; уровень значимости устанавливался равным 0,05 (Issurin, Verbitsky, 2013).

Результаты исследования представлены на рисунке 1.

Рис. 1. Сравнение ОПМД-модифицированного и обычного старта в спортивном плавании: время проплывания (слева) и время реакции (справа).

Представлен лучший индивидуальный результат из двух попыток (Issurin, Verbitsky, 2013).

Время реакции было меньше при выполнении ОПМД-модифицированных экспериментальных попыток по сравнению с контрольными в среднем на 0,05 с (мера эффекта d=2,90). Эффективность старта была выше при использовании экспериментальной схемы старта по сравнению с контрольными попытками в среднем на 0,08 с (мера эффекта d=2,01). Мера эффекта оценивалась d-тестом Коэна, который характеризует величины эффекта, превышающие 1,30, как большие. Поэтому, несмотря на то что ОПМД обеспечила относительно небольшое преимущество (меньшее, чем рост результатов, представленных в табл. 1), рассчитанная величина эффекта оценивалась как статистически достаточно большая (Issurin, Verbitsky, 2003).

Результаты исследования дают убедительные доказательства значительного эргогенного эффекта применения ОПМД как на время стартовой реакции, так и на эффективность старта, оцениваемого по времени проплывания 15-метрового отрезка дистанции. Можно ожидать, что применение ОПМД увеличивает скорость нарастания усилия при отталкивании с последующим увеличением горизонтальной скорости и дальности полёта, которые могут внести основной вклад в увеличение эффективности старта. Исследование выявило ещё один эргогенный эффект - сокращение времени реакции. По нашим сведениям, это первое свидетельство того, что ОПМД может уменьшить время реакции. Стоит отметить, что краткость стартового действия в спортивном плавании даёт очень мало шансов для совершенствования двигательной реакции, хотя эта возможность была реализована однажды, когда техника старта с захватом края тумбочки была заменена на старт из легкоатлетической стойки (Issurin, Verbitsky, 2003).

Наблюдения во время соревнований дают дополнительную поддержку фактам возникновения эргогенного эффекта при применении ОПМД-модифицированной схемы старта в спортивном плавании. Мониторинг стартовой реакции является обычной практикой на официальных соревнованиях, где система электронного хронометража «Омега» представляет оперативные данные и протокол. Таким образом, несколько пловцов, применявших ОПМД-старт, сократили время реакции на 0,12-0,16 с по сравнению со своими обычными показателями. Конечно, такой необыкновенный рост превысил диапазон, который можно было бы ожидать, принимая во внимание нейрофизиологические и биомеханические предпосылки. Тем не менее такие факторы, как когнитивный вклад, соответствующая психологическая концентрация и более благоприятное эмоциональное состояние, также могут быть приняты во внимание в качестве составляющих таких двигательных эффектов. Надо особо отметить, что пловцы, которые использовали ОПМД-модифицированный старт при плавании на спине на дистанции 50 м, завоевали бронзовую медаль на чемпионате Европы 2011 г. и золотую медаль на чемпионате Европы 2012 г.

Сравнивая представленные показатели с результатами предыдущих публикаций, следует отметить, что в отличие от данных, приведённых в табл. 1, целевой технический компонент в данном исследовании был не отдельным упражнением, а относительно короткой составляющей цельного спортивного действа. То есть это исследование представляет собой одну из первых попыток применения ОПМД в соревновательном упражнении, которое регулируется официальным соревновательным протоколом. Результаты исследования служат доказательством того, что такой подход имеет особое значение и обеспечивает перспективы для совершенствования соревновательной практики и дальнейших научно-исследовательских проектов в других видах спорта.

Предварительная преактивация мышечной деятельности (ППМД)

Предварительная преактивация мышечной деятельности (ППМД) известна в физиологии упражнений и теории спортивной тренировки как феномен стимуляции спортивной деятельности, вызванный предварительно выполненными мышечными усилиями максимальной или субмаксимальной интенсивности.

Научные предпосылки

Общая схема программы ППМД содержит ряд этапов: выполнение соответствующей разминки (1); отработку стимулирующего двигательного задания, называемого предваряющим нагрузку воздействием, которое должно активировать соответствующие группы мышц, используя упражнения оптимальной интенсивности и продолжительности (2); период восстановления после выполнения упражнения, который должен быть достаточным для восстановления, но не чрезмерно долгим, так как стимулирующий эффект ослабевает во время отдыха (3); выполнение основной двигательной задачи или целевого упражнения (4), в процессе которого должен быть использован полученный стимулирующий эффект (Sale, 2002; Hodgson et al, 2005).

Существуют две основные теории, объясняющие возникновение ППМД, которые связаны либо с биохимическими, либо с нейрофизиологическими механизмами мышечной стимуляции после выполнения упражнений. В соответствии с первой теорией интенсивная стимулирующая нагрузка вызывает повышение фосфорилирования (добавления фосфата для синтеза новой молекулы АТФ) лёгких регуляторных цепочек миозина (ЛРЦМ), которые усиливают взаимодействие миозина с актином и его чувствительность к ионам кальция. Более интенсивное фосфорилирование ЛРЦМ вызывает более быстрое мышечное сокращение и более быстрое развитие мышечного напряжения. Это подтверждается результатами исследований на животных (Vandenboom et al., 1993; Szczesna et al., 2002) и экспериментов на спортсменах с использованием биопсии мышц (Stuart et al., 1988; Smith и Frey, 2007).

Суть второй теории заключается в том, что увеличение количества включаемых двигательных единиц после стимулирующей нагрузки вызывается более интенсивной передачей потенциалов возбуждения в структуре спинного мозга (Gossard et al.,1995; Tillin и Bishop, 2009). Кроме того, присутствует повышенный уровень возбуждения спинального рефлекса, который был изучен с помощью электромиографии. Gullich и Schmidtblei-cher (1998) зарегистрировали сниженную возбудимость спинального рефлекса (снижение Н-волны на электромиограмме) сразу после максимального изометрического сокращения и его значительное повышение через 5-13 мин после него. Подобные фазные отклонения были отмечены и после максимального динамического мышечного сокращения (Trimble et al., 1998). Соответственно, достижение этой фазы повышенной нервно-мышечной реакции спортсменов и обеспечивает большую отдачу при выполнении соответствующего упражнения.

Заключая этот параграф, стоит отметить, что научные аспекты возникновения ППМД активно обсуждаются в специальной литературе, а любознательным читателям можно рекомендовать также ряд обширных обзоров (Sale, 2002 и 2004: Hodgson et al., 2005; Robbins, 2005; Docherty, Hodgson, 2007; Tillin и Bishop, 2009).

Характеристика метода ППМД: условия и особенности реализации

Реализация ППМД и её эффекта зависит от запрограммированных условий стимулирующей процедуры, т.е. предваряющего нагрузку воздействия, которое характеризуется содержанием, интенсивностью и объёмом (а); периодом восстановления различной продолжительности и характера (б); видом целевого упражнения, при выполнении которого ожидается получение возможных преимуществ от преактивации мышечной деятельности (с). Кроме того, на эффект ППМД существенно влияют индивидуальные характеристики спортсменов, такие как уровень развития силы и скоростно-силовых способностей, состав мышечной ткани и спортивная подготовленность.

Следует отметить, что запрограммированные условия предваряющего нагрузку воздействия имеют первостепенное значение для получения эргогенного эффекта ППМД. Конкретное содержание этого стимулирующего воздействия специально подбирается, чтобы активировать определённые группы мышц, участвующих и обеспечивающих выполнение целевого упражнения.

Существуют три различные подхода к определению содержания предваряющих нагрузку упражнений. Один из наиболее популярных предполагает выполнение упражнения, требующего максимальных усилий соответствующих групп мышц в изометрическом или динамическом режиме, но не имеющего координационного сходства с целевым двигательным заданием. Например, приседания со штангой на плечах или жим ногами в изометрическом режиме используются для повышения эффективности прыжка с предварительным полуприседанием, спрыгивания с высоты с последующим выпрыгиванием вверх или спринтерского бега (табл. 2). Другой подход предполагает выполнение предваряющих упражнений, имеющих определённое сходство с целевым. Например, пловцы используют прыжки с предварительным полуприседанием, чтобы стимулировать более мощное отталкивание на старте плавательной дистанции (Kilduff et al, 2011). Гребцы применяют максимальную изометрическую тягу рукоятки в специфической позе гребца до начала выполнения теста на гребном эргометре (Feros et al., 2011). Третий подход требует выполнения того же упражнения, которое является целевым, но с большими усилиями или с дополнительным сопротивлением. Например, перед началом спринтерского забега выполнялся бег с дополнительным сопротивлением движению (Olesen, 2012). В другом эксперименте байдарочники использовали короткие повторные подходы на гребном эргометре перед выполнением на нём двухминутного теста (Bishop et al, 2003). Можно предположить, что предваряющие упражнения, имеющие координационное сходство с целевым, могут произвести больший стимулирующий эффект, чем упражнения, не имеющие такого сходства, хотя данные исследований не всегда подтверждают это предположение (Olesen, 2012).

Ещё одно специальное замечание нужно сделать относительно применения предваряющих изометрических и динамических сокращений. Известно, что различные типы сокращений вызывают различные потенцирующие эффекты и нервно-мышечное утомление (Babault et al., 2006; Tillin и Bishop, 2009). Предполагалось, что изометрические сокращения вызывают, в основном, центральное нервно-мышечное утомление, характеризующееся снижением передачи нервного импульса к мышце и вызывающее преимущественно периферический эффект ППМД, связанный с повышенным фосфорилированием ЛРЦМ и более благоприятной метаболической реакцией. В противоположность этому динамические сокращения вызывают периферическое нервно-мышечное утомление, для которого характерно снижение способности к развитию усилия, в то время как эффект ППМД относится главным образом к центральному механизму, связанному с улучшением прохождения афферентного сигнала в спинном мозге. Это приводит к активации большего количества двигательных единиц, участвующих в последующем двигательном действии (Linnamo et al., 1998; Taylor et al, 2000). В целом можно предположить, что максимальные изометрические сокращения обеспечивают более благоприятную предварительную стимуляцию для упражнений взрывного типа, в то время как динамические, обеспечивающие координационное сходство с целевым, могут дать больше преимуществ при выполнении более длительных циклических действий.

Широко признано, что в качестве предваряющего нагрузку воздействия следует выбирать упражнения максимальной или близкой к максимальной интенсивности. Sale (2004) указывал, что и изометрические, и динамические предваряющие воздействия должны быть выполнены на уровне не ниже 80% от индивидуального максимума. Соответственно, продолжительность таких усилий обычно не должна превышать 10 с. Такие условия выглядят очень разумно: очень интенсивная предваряющая нагрузка должна активировать биохимическую реакцию (фосфорилирование лёгких регуляторных цепочек миозина) и облегчить вовлечение дополнительных двигательных единиц для последующих мышечных сокращений. Краткость каждого такого усилия обеспечивает высокую интенсивность и предотвращает чрезмерное накопление утомления.

Объём предваряющего воздействия регулируется количеством высокоинтенсивных мышечных усилий, таких как изометрические, динамические или спринтерские, и, как правило, не превышает 4-5 повторений. Кроме того, интенсивность и объём предварительно выполняемого упражнения определяет величину предваряющей нагрузки и продолжительность периода утомления, диктующего организацию соответствующего периода восстановления перед началом целевого упражнения. С одной стороны, чем больше величина предваряющего воздействия, тем больший эффект можно ожидать; с другой стороны, больший объём предваряющего воздействия вызывает более выраженное утомление.

Одним из наиболее важных факторов является соответствие величины предваряющего нагрузку воздействия и продолжительности периода восстановления после него. Рассмотрим ситуацию, которая возникает после выполнения предваряющего воздействия разумного объёма и интенсивности, когда величина этого воздействия оптимальна (Рис. 2).

Рис. 2. Моделирование взаимодействия стимулирующего эффекта (потенцирования) и ингибирующего действия (утомления) после выполнения предваряющей нагрузки.

Пунктирная линия показывает тенденцию изменения результата в зависимости от длительности восстановления (по Sale, 2003).

Стимулирующий эффект потенцирования больше в начале периода восстановления, однако уровень утомления ещё максимальный (зона А). Соответственно, эргогенный эффект двигательного действия невозможно получить из-за чрезмерности утомления. Эффект потенцирования ослабевает с течением времени, но ингибирующее влияние утомления снижается быстрее, и эргогенный эффект может достичь максимума (зона Б). Дальнейший отдых приводит к полному восстановлению, но потенцирующий эффект снижается до того уровня, который был перед выполнением упражнения, и эргогенный эффект двигательного действия снижается и прекращается (зона С). Судя по всему, оптимальная стратегия предполагает выполнение целевого двигательного действия в зоне Б, когда взаимодействие между стимулирующим эффектом потенцирования и ингибирующим эффектом утомления после выполнения упражнения является наиболее благоприятным. В конечном счёте, такой положительный период влияния ППМД колеблется между 5 и 20 мин после предваряющей нагрузки и зависит от её величины (Gilbert et al, 2001; Kilduff et al., 2007).

В заключение этого параграфа следует отметить, что ППМД-процедуры не всегда ведут к получению желаемого эргогенного эффекта (табл. 2). Такие негативные результаты исследований могут быть связаны с неудачным предварительным программированием условий ППМД и/или с различными индивидуальными реакциями спортсменов.

Индивидуальные особенности, обуславливающие эффект ППМД

В качестве факторов, влияющих на эффект ППМД, был рассмотрен ряд индивидуальных особенностей спортсменов: уровень подготовленности, мышечная сила, распределение волокон разного типа и пол.

Общеизвестно, что индивиды с низким уровнем спортивной подготовленности дают более выраженную реакцию на любое тренировочное воздействие, чем высококвалифицированные спортсмены. Совершенно противоположная ситуация возникает при применении метода ППМД: высококвалифицированные спортсмены реагируют более ярко, чем менее подготовленные или занимающиеся по оздоровительным программам (Chiu et al., 2003). Причинами таких благоприятных реакций могут быть замечательные способности подготовленных спортсменов рекрутировать большее количество моторных единиц в более короткий период времени. Лучше подготовленные спортсмены более устойчивы к утомлению и достигают более высокого эффекта потенцирования во время восстановительного периода после предваряющей нагрузки.

Эффект ППМД на проявление максимальной мышечной силы изучался в нескольких экспериментах (Tillin, Bishop, 2009; Xenofondos et al., 2010 и др.). Было неоднократно показано, что спортсмены с большей мышечной силой получали большие преимущества от ППМД в прыжковых дисциплинах (Gourgoulis et al., 2003; Kilduff et al., 2007). Возможное объяснение этого явления может быть связано с более значительной мышечной массой, участвующей в стимулирующих и пост-стимулирующих мышечных сокращениях у спортсменов, в результате чего повышается максимальная сила. С другой стороны, их превосходство в реализации ППМД может быть связано с более благоприятной нервно-мышечной реакцией.

Было показано, что эффект ППМД зависит от процентного содержания быстрых мышечных волокон (типа II) в мышечных группах, вовлечённых в процесс развития усилия. Это предположение было поддержано результатами исследований на животных (Sweeney et al., 1993; Vandenboom et al, 1993) и людях (Hamada et al., 2000, 2003). Преимущество лиц с большим количеством быстрых мышечных волокон обоснованно связано с более высокими скоростью анаэробного метаболизма и, особенно, содержанием аденозинтрифосфата (АТФ) перед началом мышечного сокращения. С этой точки зрения эргогенные эффекты ППМД должны быть наиболее важны для спортсменов силовых видов, но не тех, кто тренируется на выносливость. На самом деле существуют подтверждения того, что спортсмены в видах на выносливость значительно больше выигрывают от применения ППМД (Hamada et al., 2000; Mettler и Griffin, 2012).

Пол также следует рассматривать как фактор, влияющий на эффект ППМД. Можно предположить, что спортсменки, имеющие меньшую мышечную массу и силу, чем мужчины, могут получить относительно более низкий эргогенный эффект ППМД. Фактически исследования не выявили гендерного эффекта при применении ППМД (Chiu et al., 2003; Jensen, Ebben, 2003). По-видимому, этот феномен может использоваться в подготовке спортсменов независимо от пола.

Эффект ППМД, реализуемый в скоростно-силовых упражнениях

Известно, что ППМД даёт относительно небольшой эффект на проявление максимальной силы, однако её потенциал в увеличении скорости нарастания усилия (СНУ) и, следовательно, повышении уровня скоростной силы был неоднократно продемонстрирован (Abbate et al., 2000; Tillin и Bishop, 2009). Характерно, что скоростно-силовые дисциплины требуют проявления около 50-70% от максимальной силы, но в значительной степени зависят от СНУ (Zatsiorsky, 1995). Следовательно, спортсмены этих видов спорта могут значительно выиграть от применения ППМД (Sale, 2002; 2005). Существует много доказательств эргогенных эффектов, отмеченных при выполнении прыжков, максимальных изометрических сокращений и спринтерского бега.

Таблица 2 суммирует результаты нескольких исследований, собранные только на подготовленных спортсменах, в которых были отмечены эргогенные эффекты ППМД. Во всех случаях эргогенные эффекты оценивались при сравнении результатов после обычной разминки и после разминки, включавшей стимулирующее предваряющее нагрузку воздействие. Представлены только статистически значимые оценки последствий ППМД.

Стоит подчеркнуть, что эффекты ППМД широко изучались многими исследователями, и её положительное влияние отмечалось не всегда. Такие неудачные попытки применения ППМД были связаны с различными причинами. Например, выполнение пяти прыжков вверх с подтягиванием коленей к груди не давало эффекта потенцирования в спринте и прыжковых дисциплинах из-за недостаточности стимулирующего воздействия (Till и Cook, 2009). С другой стороны, предварительное стимулирование двадцатью четырьмя серийно выполняемыми плиометрическими прыжками выглядит чрезмерной нагрузкой, которая не позволяет улучшить последующий результат в прыжке (Esformes et al., 2010). Другая причина снижения результата связана с недостаточным восстановлением, когда целевое упражнение было выполнено немедленно или вскоре после предваряющей нагрузки (Gossen и Sale, 2000; Kilduff et al., 2007). Судя по всему, интервалы отдыха после предваряющей нагрузки должны соответствовать её величине.

Таблица 2. Резюме исследований, в которых были выявлены эргогенные эффекты ППМД в скоростно-силовых видах спорта

Источник	Эффект	Период восстановления, мин	Целевые упражнения	Упражнения с предваряющей нагрузкой
Chiu et al, 2003	Прирост 1-3%	5	ПП, 30% 1МП	Приседания со штангой на плечах: 5 повторений с 90% 1ПМ, 2 мин отдыха
	Прирост 1-3%	6	ПП, 50% 1МП
	Прирост 1-3%	7	ПП, 30% 1МП
Gilbert et al, 2001	-5,8%	10	Максимальный изометрический жим ногой; показатель -скорость нарастания усилия	Приседания со штангой на плечах: 5 повторений с 100% 1ПМ, 5 мин отдыха
	+10%	15
	+13%	20
	0	30
Gullich и Schmidt-bieicher, 1998	+3,3%	3	ППП	Максимальный изометрический жим ногами: 3 повторения по 5 с с 5 мин отдыха
Kilduff et al., 2007	0	4	ппп	Приседания со штангой на плечах: 3 повторения с 80% 1ПМ
	+6,8%	8
	+8%	12
	0	16
Rahimi, 2007	-3%	4	Спринтерский бег 40 м	Приседания со штангой на плечах: 4 повторения с 80% 1ПМ, 2 серии с 2 мин отдыха
Bevan et al., 2010	-3,6% после 5 м; -2,2% после 10 м	4, 8, 12 и 16	Спринтерский бег 5 м и 10 м	Приседания со штангой на плечах: 3 повторения с 91% 1ПМ
Kilduff et al., 2011	Значительное увеличение силы отталкивания	8	Старт и проплыва-ние 15-метрового отрезка дистанции	Приседания со штангой на плечах: 3 повторения с 87% 1ПМ
Mitchell и Sale, 2011	+2,9%	4	ППП	Приседания со штангой на плечах: 5ПМ

ППП - прыжок с предварительным полуприседанием; ПП - прыжок из приседа; МП — максимальное повторение

Ещё одна причина отсутствия ППМД эргогенного эффекта может заключаться в возможной несовместимости предваряющих нагрузку упражнений со специфическими координационными требованиями вида спорта. Рассмотрим этот фактор на примере подготовки элитных фехтовальщиков.

Пример. Элитные фехтовальщики (женщины и мужчины) выполняли предварительные стимулирующие упражнения для мышц верхних и нижних конечностей, используя либо изометрические (3 серии по 3 с), либо плиометрические (3 серии по 5 повторений) мышечные сокращения. В качестве целевых упражнений были выбраны прыжки с предварительным полуприседанием или подбрасывание штанги толчком двумя руками, лёжа на горизонтальной скамье, которые выполнялись сразу и через 4, 8 и 12 мин после предваряющего стимулирующего воздействия. Статистический анализ показал снижение результата после изометрических упражнений и отсутствие изменений после плиометрических. Авторы предположили, что отсутствие эффекта ППМД может быть связано с отсутствием координационного сходства использованных упражнений и специфических по виду спорта движений. Они предположили, что применение специфических для фехтовальщика движений, таких как выпады и флеш-атаки и соответствующего им предваряющего воздействия может привести к другим результатам (Tsolakis et al., 2011).

Несмотря на относительно небольшое количество исследований, в результате которых не был выявлен эргогенный эффект ППМД (см. обзор Hodgson et al., 2005), их выводы не могут быть проигнорированы, а причины каждой неудачи требуют специального рассмотрения.

Эффект ППМД в подготовке спортсменов, тренирующихся на выносливость

Как уже говорилось, возникновение эргогенного эффекта ППМД в значительной степени поддерживается результатами исследований на спортсменах, практикующих в скоростно-силовых дисциплинах. Мало что известно о реализации ППМД в процессе подготовки спортсменов, тренирующихся на выносливость. С этой точки зрения особый интерес вызывают результаты нескольких исследований, посвящённых данной группе спортсменов, в частности Hamada с соавторами (2000), которые можно рассматривать как одни из наиболее информативных и перспективных.

Результаты исследования. Эффект ППМД изучался в процессе исследования, проведённого на высококвалифицированных триатлонистах, бегунах на длинные дистанции, активных людях, занимающихся оздоровительными программами, и личностях, ведущих малоподвижный образ жизни. В качестве стимулирующей нагрузки выполнялись 10-секундные максимальные изометрические сокращения разгибателей предплечья (верхняя часть тела) и подошвенных сгибателей стопы (нижняя часть тела). Эффект ППМД исследовался методом вызванных мышечных сокращений, осуществляемых посредством электростимуляции до и через 5 мин после предваряющего нагрузку максимального изометрического сокращения. У тренирующихся на выносливость спортсменов был выявлен значительный эффект ППМД, который был больше, чем у оздоравливающихся или ведущих малоподвижный образ жизни. Более того, триатлонисты, которые тренируют мышцы и верхних и нижних конечностей, получили преимущества после использования ППМД и для разгибателей предплечья, и для подошвенных сгибателей стопы. У бегунов на длинные дистанции, которые тренируют только мышцы нижней части тела, эргогенный эффект проявился для подошвенных сгибателей стопы, но не для разгибателей предплечья. Физкультурники, занимающиеся по оздоровительным программам, которые практиковали силовые нагрузки для мышц верхней и нижней частей тела, получили эффект ППМД и для разгибателей предплечья, и для подошвенных сгибателей стопы. Авторы пришли к выводу, что систематические тренировки на выносливость, так же как и оздоровительные тренировки с сопротивлением, усиливают эффект ППМД, особенно в отношении тренируемых мышц. Тем не менее механизмы, лежащие в основе повышенного эффекта ППМД, по-прежнему неясны; возможно, они различны у спортсменов, тренирующихся на выносливость и в скоростно-силовых видах (Hamada et al., 2000).

Аналогичное исследование было проведено Paasuke с соавторами (2007), которые изучали воздействие эффекта ППМД после 10-секундного максимального изометрического сокращения разгибателей голени у тренирующихся в скоростно-силовых видах, видах на выносливость и нетренирующихся молодых женщин. Авторы выявили значительный эффект ППМД у женщин, занимающихся скоростно-силовыми видами спорта, сразу после предваряющей стимулирующей нагрузки, тогда как у тренированных на выносливость спортсменов этот эффект не отмечался. В соответствии с протоколом исследования потенцирующее влияние оценивалось с помощью измерения момента силы во время мышечных сокращений, вызванных электрической стимуляцией бедренного нерва. В этом случае потенцирование было выявлено у подготовленных спортсменов в видах на выносливость и поддерживалось в течение одной минуты периода восстановления, тогда как у неподготовленных и спортсменов скоростно-силовых видов оно длилось в течение 5 мин. Важно отметить, что вызванные электрическими импульсами мышечные сокращения служат для оценки специфической нервно-мышечной адаптации мышц человека. Таким образом, максимальное изометрическое сокращение производило потенцирующий эффект у спортсменов, тренирующихся на выносливость, хотя этот эффект был ниже, чем у спортсменов скоростно-силовых видов.

Ряд исследований был проведён, чтобы уточнить особенности ППМД после выполнения длительных истощающих двигательных заданий. Моrапа и Реггеу (2009) показали, что потенцирующий эффект у спортсменов в видах на выносливость был больше, чем у спортсменов в скоростно-силовых, если предваряющее нагрузку воздействие выполнялось на уровне 50% от максимального произвольного мышечного сокращения (МПМС). Mettler и Griffin (2012) обнаружили, что 8 недель тренировки на выносливость отдельных мышечных групп привели к значительному увеличению потенцирующего эффекта после выполнения истощающих двигательных заданий на уровне 25% МПМС. Авторы предположили, что потенцирование может быть одним из составляющих механизма повышения мышечной выносливости, влияющего на увеличение нервно-мышечной эффективности и предотвращение наступления утомления.

Есть всего несколько исследований, в которых эффекты ППМД регистрировались при выполнении целевых упражнений, моделирующих соревновательную деятельность в классических дисциплинах на выносливость, таких как гребля на байдарках и академическая гребля (табл. 3). Оба рассмотренных случая были выполнены с использованием специфических по виду спорта эргометров; протоколы исследований предполагали применение стандартной разминки, завершавшейся предваряющим воздействием, за которым следовало пассивное восстановление (в первый день) или пассивное восстановление без стимулирующей нагрузки (в другой день).

Таблица 3. Эффекты ППМД на результаты в видах на выносливость после специфического по виду спорта предваряющего воздействия

Источник	Эффект	Период восстановления, мин	Целевое упражнение	Предваряющие нагрузку упражнения
Bishop et al, 2003	Увеличение мощности на 4,6% на старте и на 4,3% после 1-й мин	5	Максимальная имитация гребли на байдарке на гребном эргометре, 2 мин	Краткая нагрузка на гребном эргометре (байдарка): 5x10 с, 50 с отдых
Feros al, 2012	Улучшение результата до 0,8%; увеличение мощности до 6,6%	5	Максимальная имитация гребли на 1000-метровой дистанции на гребном эргометре «Концепт-2»	Изометрическое моделирование тяги весла в середине гребка; 5x5 с, 15 с отдых

Результаты исследования Bishop с соавторами (2003), Feros с соавторами (2012) и упомянутые ранее поддерживают идею о том, что применение ППМД имеет реальный потенциал для обеспечения роста результата не только в скоростно-силовых видах, но и в дисциплинах на выносливость.

Заключение

Как отмечалось ранее, ОПМД остаётся малоизвестной среди широкой аудитории тренеров и спортсменов, хотя даже краткий обзор имеющейся литературы даёт много примеров её успешной реализации в различных видах спорта. В самом деле, область применения данной методики стимулирования работоспособности может быть в значительной степени расширена. Такие спортивные дисциплины, как единоборства, командные игровые виды, могут принять общий подход ОПМД, позволяющий получить специфическое по виду спорта улучшение результата в соответствующих спортивных ситуациях. По-видимому, феномен ОПМД может успешно использоваться в различных видах спорта, в которых правила соревнований обеспечивают достаточную свободу для сокращения сторонних мышц до начала выполнения целевого упражнения или какого-либо технического элемента. Допустимо предположить, что данные, полученные в лабораторных условиях, способны повысить интерес практиков к технике ОПМД. Этот интерес может быть поддержан пониманием биологической природы этого явления, где центральные связи (активация соответствующей моторной зоны коры головного мозга) и периферические связи (повышение возбудимости спинальных мотонейронов) позволяют успешно применить методы ОПМД на практике.

Постактивационное потенцирование как научный феномен и практически приемлемая методика может привести к существенному стимулирующему влиянию на результат как в скоростно-силовых видах спорта, так и в видах на выносливость. Соответственно, он предлагает ясную перспективу по её применению в процессе подготовительной и соревновательной деятельности спортсменов. Тем не менее эргогенный эффект, вызываемый ППМД, зависит от программируемых условий, т.е. содержания, интенсивности и объёма предваряющего воздействия (1) и продолжительности восстановления после этого воздействия (2). Индивидуальные факторы, такие как уровень подготовленности, развития мышечной силы и процент быстрых мышечных волокно, также могут повлиять на эргогенный эффект ППМД.

Подводя итог рассмотрению приведённых выше фактов, результатов исследований и предположений, можно сделать вывод о том, что как одновременная преактивация, так и постактивационное потенцирование имеют определённое значение и важность для спортивной науки как популярный исследовательский подход и направление для будущих исследований, а также для подготовки спортсменов как практически приемлемые инструменты для быстрого повышения спортивного результата. А новые хорошо подготовленные исследования будут в значительной степени способствовать в применении этих оригинальных методов в практике подготовки и соревновательной деятельности спортсменов высокой квалификации.

Читайте также

• Спортивная подготовка
• Цели и задачи спортивной тренировки
• Спортивная тренировка
• Методы спортивной тренировки
• Принципы спортивной тренировки
• Планирование тренировочного процесса
• Психологическая подготовка спортсмена
  • Тренировка с использованием биологической обратной связи (БОС)
  • Методы аутогенной тренировки
  • Тренировка в условиях искусственной среды и виртуальной реальности

Литература

• Abbate, F., Sargeant, A., Verdijk, A. et al. (2000). Effects of high-frequency initial pulses and posttetanic potentiation on power output of skeletal muscle. J Appl Physiol; 88 (1): 35-40.

• Allen, M.E., Walter, P., McKay, C. (1984). Occlusal splints (MORA) vs. placebos show no difference in strength in symptomatic subjects: double blind/cross-over study. Can J Appl Sport Sci; 9 (3): 148-52.

• Babault, N., Desbrosses, K., Fabre, M.-S. et al. (2006). Neuromuscular fatigue development during maximal concentric and isometric knee extensions. J Appl Physiol; 100: 780-785.

• Bevan, Н., Cunningham, D., Tooiey, Е. et al., (2010). Influence of post activation potentiation on sprinting performance in professional rugby players.] Strength Cond Res; 24 (3): 701-705.

• Bishop, D., Bonetti, D., Spencer, M. et al., (2003). The effect of an intermittent, high-intensity warmup on supramaximal kayak ergometerperformance. J Sports Sci; 21 (1): 13-20.

• Chiu, L.Z., Fry, A.C., Weiss L.W. et al. (2003). Postactivation potentiation response in athletic and rec reationally trained individuals. J Strength Cond Res; 17 (4): 671-77.

• Delwade, P.J., Toulouse, P. (1981). Facilitation of monosynaptic reflexes by voluntaiy contraction in remote parts of the body. Mechanisms involved in the Jendrassik maneuver. Brain; 104 (Pt 4): 701-709.

• Docherty, D., Hodgson, M. (2007). The application of postactivation potentiation to elite sport. Int J Sports Physiol Perf; 2 (4): 439-44.

• Ebben, W.P. (2006). A brief review of concurrent activation potentiation: Theoretical and practical constructs.] Strength Cond Res; 20 (4): 985-991.

• Ebben, W.P., Flanagan, E.P., Jenssen, R.L. (2008). Jaw clenching results in concurrent activation potentiation during the countermovement jump.] Strength Cond Res; 22 (6): 1850-54.

• Ebben, W.P., Kaufmann, C.E., Fauth, M.L. et al., (2010a). Kinetic analysis of concurrent activation potentiation during back squats and jump squats. J Strength Cond Res; 24 (6): 1515-19.

• Ebben, W.P., Petushek, E.J., Fauth, M.L. et al., (2010b). EMG analysis of concurrent activation potentiation. Med Sci Sports Exerc; 42 (3): 556-62.

• Esformes, J., Cameron, N., Bampouras, T. (2010). Postactivation potentiation following different modes of exercise. J Strength Cond Res; 24(7): 1911-1916.

• Feros, S., Young, W., Rice, A. et al. (2012). The effect of including a series of isometric conditioning contractions to the rowing warm-up on 1000-m rowing ergometer time trial performance. J Strength Cond Res; 26 (12): 3326-34.

• Garceau, L., Petushek, E., Fauth, M. et al. (2010). The effect of concurrent activation potentiation on the knee extensor and flexor performance of men and women. Proceedings of the 28 International Conference on Biomechanics in Sports, Michigan.

• Gossen, E.R., Sale, D.G. (2000). Effect of postactivation potentiation on dynamic knee extension performance. Eur J Appl Physiol; 83 (6): 524-30.

• Gourgoulis, V., Aggeloussis, N., Kasimatis, P. et al. (2003). Effect of a submaximal half-squats warmup program vertical jumping ability. ] Strength Cond Res; 17 (2) : 342-416.

• Gregory, J.E., Wood, S.A., Proske, U. (2001). An investigation into mechanisms of reflex reinforcement by the Jendrassik maneuver. Exp Brain Res; 138(3), 366-74.

• Gullich, A., Schmidtbleicher, D. (1996). MV C-induced short-term potentiation of explosive force. New Studies in Athletics; 11 (4): 67-81.

• Hamada, T., Sale, D.G., MacDougall, J.D. et al. (2000). Postactivation potentiation, fiber type, and twitch contraction time in human knee extensor muscles. J Appl Physiol; 88 (6): 2131-713.

• Hamada, T., Sale, D.G., MacDougall, J.D. et al.(2003). Interaction of fibre type, potentiation and fatigue in human knee extensor muscles. Acta Physiol Scand; 178 (2): 165-7315.

• Hiroshi, C. (2003). Relation between teeth clenching and grip force production characteristics. Kokubyo Gakkal Zasshi; 70 (2): 82-88.

• Hodgson, M., Docherty, D., Robbins, D. (2005). Post-activation potentiation: underlying physiology and implications for motor performance. Sports Med; 35 (7): 585-952.

• Issurin, V.B., Verbitsky, O. (2003). Track start vs. Grab start: evidence of the Sydney Olympic Games. In: Chatard J.-K. (Editor). Biomechanics and Medicine in Swimming IX. Saint-Etienne University; pp. 213-218.

• Issurin, V.B., Verbitsky, O. (2013). Concurrent activation potentiation enhances performance of swimming race start. Acta Kinesiol Univer Tartu; 19: 41-47.

• Jensen, R.L., Ebben, W.P. (2003). Kinetic analysis of complex training rest interval effect on vertical jump performance.] Strength Cond Res; 17(2): 345-954.

• Kerr, I.L. (1986). Mouth guards for prevention of injuries in contact sports. Sports Med; 3 (6): 415-27.

• Kilduff, L.P., Bevan, H.R., Kingsley, M.I. et al. (2007). Postactivation potentiation in professional rugby players: optimal recovery. J Strength Cond Res; 21 (4): 1134-8.

• Linnamo, V., Hakkinen, K., Komi, P.V. (1998). Neuromuscular fatigue and recovery in maximal compared to explosive strength loading. Eur J Appl Physiol Occup Physiol; 77 (1-2): 176-8165.

• McArdle, W., Goldstein, L.B., Last, F.C. et al. (1984).Temporamandibular joint repositioning and exercise performance: A double blind study. Med Sci Sports Exerc;16(3): 228-33.

• Mettler, J., Griffin, L. (2012). Postactivation potentiation and muscular endurance training. Muscle Nerve; 45(3): 416-25.

• Mitchell, C., Sale, D. (2011). Enhancement of jump performance after a 5-RM squat is associated with post-activation potentiation. Eur J Appl Physiol; 111(8): 1957-63.

• Miyahara, T. (1991). Modulation of soleus H-reflex by teeth clenching. Kokubyo Gakkal Zasshi, 58 (4): 670-86.

• Miyahara, T., Haqiya, N., Ohyama, T. et al. (1996). Modulation of human soleus H-reflex in association with voluntary clenching of the teeth. J Neurophysiol, 76 (3): 2033-41.

• Morana, C., Perrey, S. (2009). Time course of postactivation potentiation during intermittent submaximal fatiguing contractions in endurance- and power-trained athletes. J Strength Cond Res; 23(5): 1456-64.

• Olesen, N. (2012). The effect of prior heavy back squat exercises and sled towing on 40 meter maximal sprint performance. Master Thesis, Aalborg University, Denmark.

• Paasuke, M., Saapar, L., Ereline, J. et. al. (2007). Postactivation potentiation of knee extensor muscles in power- and endurance-trained, and untrained women. Eur J Appl Physiol; 101(5): 577-85.

• Rahimi, R. (2007). The acute effect of heavy versus light-load squats on sprint performance. Phy Educ Sport; 5 (2): 163-9.

• Rioult-Pedotti, M.S., Friedman, D., Hess, G. et al. (1998). Strengthening of horizontal cortical connections following skill learning. Nat Neurosci;l(3): 230-4.

• Robbins, D.W. (2005). Postactivation potentiation and its practical applicability: a brief review. J Strength Cond Res; 19 (2): 453-83.

• Robbins, D.W., Docherty, D. (2005). Effect of loading on enhancement of power performance over three consecutive trials. J Strength Cond Res; 19 (4): 898-902.

• Sale, D.G. (2002). Postactivation potentiation: role in human performance. Exerc Sport Sci Rev; 30 (3): 138-434.

• Sale, D.G. (2004). Postactivation potentiation: role in performance. Br J Sports Med; 38 (4): 386-387.

• Sasaki, Y., Ueno, T., Taniquchi, H. et al. (1998). Effect of teeth clenching on isometric and isokinetic strength of ankle plantar flexion. J Med Dent Sci; 45 (1): 29-37.

• Smith, J.C., Fry, A.C. (2007). Effects of a ten second maximum voluntary contraction on regulatory myosin light-chain phosphorylation and dynamic performance measures. J Strength Cond Res; 21 (1): 73-6.

• Stuart, D.S., Lingley, M.D., Grange, R.W. et al. (1988). Myosin light chain phosphorylation and contractile performance of human skeletal muscle. Can J Physiol Pharmacol; 66 (1): 49-549.

• Sweeney, H., Bowman, B.F., Stull, J. et al., (1993). Myosin light chain phosphorylation in vertebrate striated muscle regulation and function. Am J Physiol; 264 (5 Pt 1): 1085-95.

• Szczesna, D., Zhao, J., Jones, M. et al. (2002). Phosphorylation of the regulatory light chains of myosin affects Ca2 sensitivity of skeletal muscle contraction. J Appl Physiol; 92(4): 1661-70.

• Takada, Y., Miyahara, T., Tanaka, T. et al. (2000). Modulation of H-reflex of pretibial muscles and reciprocal inhibition of soleus muscle during voluntary teeth clenching in humans. J Neurophysiol; 83: 2063-70.

• Takahashi, T., Ueno T, Ohyama T. (2003). Modulation of H-reflex in the forearm during voluntary teeth clenching in humans. Eur J Appl Physiol; 90 (5-6): 651-53.

• Taylor, J.L., Butler, J.E., Gandevia, S.C. (2000). Changes in muscle afferents, motoneurons and motor drive during muscle fatigue. Eur J Appl Physiol; 83 (2-3): 106-1564.

• Till, K., Cook, C. (2009). The effect of post-activation potentiation on sprint and jump perfonnance of male academy soccer players. J Strength Cond Res; 23(7): 1960-67.

• Tillin, N., Bishop, D. (2009). Factors Modulating Post-Activation Potentiation and its Effect on Performance of Subsequent Explosive Activities. Sports Med; 39 (2): 147-766.

• Tsolakis, C., Bogdanis, G., Nikolaou, A. et al., (2011). Influence of type of muscle contraction and gender on post-activation potentiation of upper and lower limb explosive perfomiance in elite fencers. J Sports Sci Med; 10(3): 577-583.

• Trimble, M.H., Harp, S.S. (1998). Post-exercise potentiation of the H-reflexin humans. Med Sci Sports Exerc; 30 (6): 933-41.

• Ueno, T. (1995). Study on relationship between teeth clenching in intercuspal position and isometric movement of upper limbs. Kokubyo Gakkal Zasshi; 62 (2): 212-253.

• Vandenboom, R., Grange, R.W., Houston, M.E. (1993). Threshold for force potentiation associated with skeletal myosin phosphorylation. Am J Physiol; 265 (6Pt 1): 1456-6210.

• Xenofondos, A., Laparidis, K., Kyranoudis, A. et al., (2010). Postactivation potentiation: factors affecting it and the effect on performance. J Phys Educ Sport; 28(3): 32-38.

• Zatsiorsky, V. (1995). Science and practice of strength training. Champaign, IL: Human Kinetics.

• Zehr, E.P., Stein, R.B. (1999). Interaction of the Jendrassik maneuver with segmental pre-synaptic inhibition. Exp Brain Res; 124: 474-480.