Энергетические субстраты
Источник: «Спортивная диагностика»
Автор: профессор В.П. Губа, 2016 год
Энергетические субстраты
Работа мышц требует постоянного поступления АТФ для поддержания цикла формирования поперечных связей. При этом миозин выступает в роли АТФазы и расщепляет АТФ на АДФ и неорганический фосфат (Ф). Мышцы имеют очень ограниченные резервы АТФ (этого запаса может хватить только на 4-6 с сократительной активности), но могут регенерировать АТФ за очень короткое время за счет присоединения фосфатной группы к АДФ.
Процесс быстрой регенерации АТФ в мышцах происходит при переносе фосфатной группы с креатин-фосфата на АДФ с образованием АТФ и креатинина (такой способ ресинтеза АТФ называют анаэробно-алактатным энергообеспечением). Поскольку наличный запас креатинфосфата в мышечной клетке невелик (его хватает на 6-10 с интенсивной работы), для более длительного функционирования мышц необходим синтез нового АТФ в ходе анаэробного гликолиза (анаэробно-гликолитическое энергообеспечение), при котором 1 моль глюкозы расходуется на синтез 2 молей АТФ, либо в ходе окислительного фосфорилирования в митохондриях (аэробное энергообеспечение), при котором за счет окисления 1 моля глюкозы синтезируется 34 моля АТФ. Наряду с глюкозой в качестве источника энергии мышцы могут использовать триглицериды в процессе (3-окисления жирных кислот.
Регенерация аденозинтрифосфата из креатинфосфата
Резервов креатинфосфата в мышцах достаточно для регенерации АТФ в течение не более 10 с. Продукт метаболизма креатина — креатинин — затем выводится в кровь и попадает в мочу. Суточная продукция креатинина зависит от мышечной массы, поэтому уровень креатинина в плазме у мужчин выше, чем у женщин. Плазменный уровень креатинина также сильно зависит от общей тренированности. В норме у нетренированных лиц он составляет 0,5-1,2 мг/дл для мужчин и 0,5-1 мг/дл для женщин. Из организма креатинин выводится почками, повышение его концентрации в плазме крови может говорить о нарушении функции почек, однако значительное повышение уровня креатинина наблюдают только при тяжелой почечной патологии.
Запомните: АТФ — энергетический субстрат мышечной ткани. Резервов АТФ в мышцах хватает только на 5-6 с, за счет резервов креатинфосфата регенерация АТФ возможна еще 10-20 с (анаэробно-алактатное энергообеспечение). АТФ синтезируется в процессе гликолиза (анаэробно-гликолитическое энергообеспечение), а также окислительного фосфорилирования (аэробное энергообеспечение).
Анаэробный синтез аденозинтрифосфата в процессе гликолиза
При отсутствии или недостатке кислорода (анаэробные условия) мышца может регенерировать АТФ за счет процесса гликолиза. Такие условия возникают, как правило, в начале циклической мышечной работы (врабатывание), а также в том случае, если величина физической нагрузки больше, чем скорость образования энергии за счет аэробного энергетического процесса. При этом из глюкозы в цитоплазме мышечной клетки образуется метаболит пируват, а конечным продуктом является молочная кислота. Мышцы получают глюкозу из крови или за счет распада мышечного гликогена. Молекула глюкозы представляет собой 6-атомный спирт (т. е. каркас молекулы состоит из 6 атомов углерода). В процессе перегруппировки атомов и расщепления молекула глюкозы распадается на 2 молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), каждая из которых содержит по 3 атома углерода. Пируват представляет собой один из типичных субстратов для работы митохондрий, но если он не успевает туда проникнуть или в клетке наблюдается нехватка кислорода, то в этом случае из пирувата в цитоплазме клетки образуется молочная кислота, легко распадающаяся на анион лактата- и Н+. Выходящий в кровь по градиенту концентрации лактат обусловливает локальное закисление за счет повышения концентрации катионов водорода. В результате этих биохимических превращений из 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ.
Мышечные волокна способны накапливать глюкозу в виде гликогена. Гликоген представляет собой сильно разветвленную молекулу, что обеспечивает быстрый доступ расщепляющих ферментов к фрагментам молекулы гликогена и быстрое высвобождение запасов глюкозы. Однако для длительной мышечной активности (> 20 мин) мышцы должны получать АТФ в ходе окисления липидов, т. к. запасы мышечного гликогена истощаются. Именно по этой причине считается, что для профилактики и борьбы с ожирением нужны длительные циклические нагрузки аэробного характера.
Аэробный синтез аденозинтрифосфата в процессе окислительного фосфорилирования
При наличии кислорода пируват подвергается окислительному фосфорилированию в цикле трикарбоновых кислот до С02 и Н20. При этой реакции возможно синтезировать больше АТФ, чем при гликолизе — из 1 моля глюкозы образуется 34 моля АТФ, — однако этот процесс более медленный: скорость образования АТФ в аэробном процессе почти в 2 раза ниже, чем в процессе анаэробного гликолиза.
Важность наличия различных систем синтеза АТФ определяется различным временем регенерации АТФ (рис.). Так, на коротких дистанциях (60,100 м) особую роль играет креатинфосфат, процессы анаэробного гликолиза достигают максимума через 30 с — 1 мин после начала нагрузки и сохраняют активность к концу средних дистанций (200, 400 м), а на длинных дистанциях наибольшее поступление АТФ обеспечивает окислительное фосфорилирование, которое достигает максимума через 1-3 мин. На время регенерации АТФ также оказывают влияние общая тренированность и питание.
Синтез аденозинтрифосфата в процессе β-окисления жирных кислот
Другим источником получения энергии в мышцах является β-окисление жирных кислот. Свободные жирные кислоты поступают в мышцы из крови и накапливаются в них в виде триглицеридов. Триглицериды являются эфирами глицерина и трех жирных кислот различной длины.
По сравнению с очень малыми запасами гликогена в организме (около 500 г) запасы жира составляют 12 кг, однако выход АТФ из гликогена практически в 2 раза превышает эффективность окисления жирных кислот. Таким образом, последний вариант получения АТФ «выгоден», когда можно удовлетворить большие потребности в энергии и сохранить при этом «ценные» запасы гликогена. Сэкономленные запасы гликогена могут использоваться при дополнительном краткосрочном повышении нагрузки, например при промежуточном или конечном спурте при беге.
В ходе окисления жирных кислот для разрушения ненасыщенных двойных связей в цепи жирных кислот необходимо больше кислорода, однако это играет второстепенную роль в энергетическом балансе организма.
Энергетический обмен в мышцах
С точки зрения физики энергия имеет такую же размерность, как работа, а работа — это сила, умноженная на расстояние. Количество работы, выполняемой за единицу времени, называют мощностью. Энергетический обмен (преобразование энергии в организме) — это мощность термодинамических процессов, поскольку он выражает выполненную работу (или потраченную энергию) за единицу времени. Основными проявлениями энергетического обмена в организме являются мышечная работа и выделяющееся тепло. Организм человека подчиняется закону сохранения энергии, в соответствии с которым количество поглощенной энергии (в различных формах) и образовавшейся энергии (главным образом в виде тепла и механической работы) равны. Сбалансированный процесс поглощения и отдачи энергии организмом называют энергетическим обменом. Измерение энергетического обмена играет большую роль для оценки объема физической нагрузки (например, при изучении физиологии спорта и труда). На энергетический обмен влияет множество факторов (рис.).
Энергетический обмен при физической нагрузке
Энергетический обмен даже при минимальной физической нагрузке становится в 1,5-2 раза выше, чем в условиях покоя. Чем сильнее повышается энергетический обмен при выполнении физической нагрузки, тем короче то время, которое человек способен такую нагрузку выполнять. Максимальное увеличение скорости обменных процессов у человека может быть примерно 30-кратным (по сравнению с основным обменом), но время удержания такой нагрузки не превышает 6 с. Если скорость метаболических процессов увеличена в 10 раз по сравнению с основным обменом, то такую циклическую нагрузку нетренированный человек способен удерживать 3-4 мин, а спортсмен, тренированный на выносливость, — до 6 мин. Считается, что именно в таком режиме реализуются максимальные аэробные возможности человека.
Запомните: Энергетический обмен (основной обмен, обмен при физической нагрузке) определяют с помощью непрямой калориметрии по объему потребления кислорода.
