Соревнования и гормоны

Источник:
Эндокриная система, спорт и двигательная активность.
Перевод с англ./под ред. У.Дж. Кремера и А.Д. Рогола. - Э64
Издательство: Олимп. литература, 2008 год.

Эндокринология спортивно-соревновательной деятельности

Основная роль гормонов заключается в поддержании внутреннего баланса путем регуляции взаимодействия различных тканей и органов организма с целью противостояния разнообразным видам стресса. Эти стрессы могут быть по своей природе физиологическими или психологическими и часто в зависимости от типа специфического стресса могут вызывать изменения характера секреции различных гормонов. Двигательная активность является мощным стимулом для эндокринной системы. Гормональные изменения, возникающие под влиянием острой и продолжительной физической тренировки, подчеркивают важную роль эндокринной системы в удовлетворении метаболических потребностей организма, возникающих при занятиях физическими упражнениями и реализации механизмов, задействованных в восстановлении и перестройке тканей. Несмотря на значительный объем публикаций, посвященных гормональному ответу на различные виды стресса, связанного с двигательной активностью, данных, характеризующих реакцию эндокринной системы в ответ на острую соревновательную нагрузку и во время спортивного сезона, относительно немного. Несмотря на возможность воспроизведения в лабораторных условиях физиологического стресса, возникающего во время спортивных соревнований, уровень стресса при проведении лабораторных оценок функциональных показателей спортсмена существенно отличается от стресса в реальных условиях и это может существенно влиять на характер гормонального ответа. Целью данной статьи является обсуждение изменения функции эндокринной системы под влиянием острой нагрузки в условиях соревнований, а также продолжительного соревновательного сезона.

Гормональные изменения в предсоревновательном периоде

Физиологический или психологический стресс, как правило, вызывает изменения концентрации гормонов, циркулирующих в системе кровообращения. При обоих видах стресса происходит активация одних и тех же механизмов, контролирующих характер секреции гормонов. Основное различие заключается в том, что психологический стресс обычно связан с типичной быстрой реакцией на стресс (реакция нападения—бегства), при которой основное влияние на гипоталамо-гипофизарно-адреналовую систему оказывают преобладающие эмоциональные компоненты. Если предположить, что до начала соревнований спортсмен находится в состоянии гомеостаза, изменения концентрации гормонов, вероятнее всего, будут отражать уровень предсоревновательной возбудимости, которая является общим эмоциональным проявлением стресса в спорте и может влиять на спортивные показатели (Martens et al., 1990). В нескольких работах сообщается о взаимосвязи между гормональными изменениями и уровнем возбудимости (Filairc et al., 2001b; Salvador et al., 2003), а также гормональными изменениями и поведением (Salvador et al., 1999). Кроме того, настроение спортсмена перед началом выполнения физических упражнений также оказывает заметное влияние на реакцию эндокринной системы.

Предполагается, что участие в соревнованиях вызывает не только повышение возбудимости, но и возбуждение вследствие неопределенности результатов выступления и последующих событий (Sapolsky,1994). В результате такая ситуация повышенной возбудимости воспринимается как предчувствие угрозы и вызывает упреждающее повышение уровня некоторых гормонов. Перед началом соревновательной активности наблюдается возрастание концентрации кортизола, тестостерона и катехоламинов. Повышение уровня кортизола, предшествующее выполнению физических упражнений, отмечается практически во всех публикациях по данному вопросу, в то время как изменения уровня тестостерона удается фиксировать не всегда. Данные, характеризующие предшествующее повышение уровня катехоламинов, более ограничены и, как правило, связаны с исследованиями гормональной реакции под влиянием различных видов двигательной активности.

Упреждающее повышение уровня кортизола наблюдали в ряде исследований, посвященных изучению главным образом боевых видов спорта, таких, как борьба и дзюдо (Elias, 1981; Passclcrguc, Lac, 1999; Salvador et al., 1999, 2003; Filairc et al., 2001b). Сообщается о взаимосвязи предсоревновательной концентрации кортизола и успешного выступления в поединке (Elias, 1981), а также положительной корреляции уровня кортизола с уверенностью в себе (г = 0,64) (Salvador et al., 2003) и тревожностью (г = 0,62 — 0,90) (Filaire et al., 2001). Считается, что спортсменам для достижения максимальных показателей необходим определенный уровень возбудимости (Gould, Krame, 1992). Предшествующее повышение концентрации кортизола, вероятнее всего, отражает психологические механизмы, обеспечивающие повышение предсоревновательного возбуждения спортсмена и составляющие часть механизма повышения готовности к преодолению стресса, связанного с предстоящей схваткой.

Значение предсоревновательного повышения концентрации тестостерона менее понятно. Некоторые исследователи утверждают, что повышение уровня тестостерона связано с агрессивным поведением (Hannon et al., 1991; Bjorkvist et al., 1994; Salvador et al., 1999). Это может обеспечивать преимущества в видах спорта, требующих проявления физической силы в сочетании с выраженным агрессивным поведением (Salvador et al., 1999). Сообщается о положительной взаимосвязи между концентрацией тестостерона и количеством атак у участников соревнований по дзюдо. Кроме того, предсоревновательное повышение концентрации тестостерона характеризовалось положительной корреляцией с энергичным решительным настроем (Tanaka et al., 1989) и отрицательной корреляцией (г = -0,67) с утомлением (Salvador et al., 2003). Однако предсоревновательное повышение уровня тестостерона наблюдается не всегда, поскольку в ряде исследований с участием спортсменов, занимающихся контактными видами спорта, не удалось подтвердить описанные выше результаты (Gonzalez-Bono et al., 1999; Filaire et al., 2001b; Hoffman, 2002; Salvador et al., 2003).

Количество исследований, направленных на изучение изменений уровня катехоламинов в предсоревновательнмй период, весьма немногочисленно. В работе, посвященной анализу реакции организма элитных теннисистов перед началом Кубка Дэвиса, было обнаружено достоверное повышение (в 3—4 раза) концентрации адреналина и отсутствие изменений уровня норадреналина по сравнению с обычным состоянием во время подготовительных тренировок (Ferrautti et al., 2001). Кремер в условиях контролируемого лабораторного эксперимента убедительно показал, что при подготовке к выполнению тестовых упражнений с максимальной интенсивностью у участников эксперимента наблюдалось предварительное повышение концентрации адреналина, амплитуда которого была выше, чем в случае подготовки к выполнению упражнений с субмаксимальной интенсивностью (Kraemer et al., 1991). Подобных изменений концентрации норадреналина обнаружить не удалось, что свидетельствует о том, что механизм, ответственный за предварительное повышение уровня катехоламинов, предполагает активацию надпочечников, которые секретируют адреналин в наибольших количествах. Несмотря на то что с использованием подобного протокола эксперимента не удалось вызвать предварительного изменения уровня кортизола (Kraemer et al., 1989), сигнальные пути, обеспечивающие усиление секреции адреналина в надпочечниках, могут также отвечать и за предварительное повышение уровня кортизола, которое обсуждалось выше.

Потенциальные преимущества повышения симпатоадреналовой активности перед спортивными выступлениями небольшой продолжительности и максимальной интенсивности, вероятнее всего, связаны с улучшением сократительной активности скелетных мышц. Это улучшение может обеспечить увеличение развиваемой мощности и силы во время соревнования. Кроме того, феномен предварительного изменения концентрации катехоламинов, по-видимому, связан с уровнем физической тренированности. Повышение концентрации адреналина и норадреналина перед выполнением физических упражнений удалось обнаружить только у тренированных тяжелоатлетов, но не у их сверстников, не занимавшихся силовой тренировкой (Kraemer et al., 1999). Вполне возможно, что повышение уровня катехоламинов представляет собой часть психологической подготовки, используемой опытными спортсменами перед соревнованиями.

Изменение концентрации гормонов и лактата при силовых упражнениях

Гормон метаболит	До работы	Непосредственно при работе	Через 1ч	Через 6 ч	Через 24 ч
Кортизол, нм*л-1	636 ± 30	884 ± 42***	923 ± 59***	454 ± 42**	464 ± 37**
Кортикотропин, пг*мл-1	25 ± 4	168 ± 28***	35 ± 9	25 ± 5	17 ± 4
Соматотропин,пг*мл-1	1,4 ± 0,5	42,8 ± 4,3***	13,4 ± 2,2***	1,2 ± 0,3	1,2 ± 0,2
Альдостерон пг*мл-1	132 ± 10	230 ± 14***	230 ± 22***	137 ± 13	139 ± 14
Тестостерон, нм*л-1	22 ± 1,9	29 ± 2,3*	22 ± 1,8	15 ± 1,3**	22 ± 1,8
Прогестерон,нм*л-1	28 ± 1,5	34 ± 2,6	35 ± 3,0	29 ± 2,3	25 ± 1,6
Инсулин, миЕД*л-1	15 ± 2,5	11 ± 0,8	17 ± 2,6	17 ± 2,5	16 ± 2,7
С-пептид нм *л-1	0,8 ± 0,08	0,8 ± 0,04	1,0 ± 0,21	0,9 ± 0,10	0,8 ± 0,10
Лактат, ммоль*л-1	1,5 ± 0,18	9,0 ± 0,49***
Звездочками помечены достоверные отличия от исходных данных *Р<0,05, ** Р<0,01 и *** P<0,001

Реакция эндокринной системы в соревновательном периоде

Эндокринная реакция организма во время соревнований, по-видимому, играет важную роль в мобилизации энергетических субстратов, регуляции функции сердечно-сосудистой системы, кровообращения и водно-солевого баланса, сократительной способности мышц (скелетных и сердечной) и усилении секреции других гормонов. В связи с техническими проблемами забора проб крови до, во время и после соревнований, количество исследований, в которых изучалась реакция эндокринной системы в реальных условиях спортивных соревнований, ограничено. Большинство наших представлений сформировано на основе лабораторных экспериментов, направленных на воссоздание соревновательного стресса, однако, как обсуждалось выше, характер изменений в этом случае может быть несколько иным вследствие отсутствия психологического компонента реакции па стресс, связанный с реальным участием в соревнованиях. Кроме того, характер физиологической и гормональной реакции у тренированных спортсменов, участвующих в соревнованиях, и лиц, не принимающих участия в соревнованиях, может существенно отличаться, ограничивая полноту наших представлений об эндокринной реакции организма во время реальных соревнований.

Изменения эндокринной системы во время соревнований в видах спорта, требующих выносливости

Эндокринная реакция на аэробную двигательную активность

Спортивные соревнования, в которых от участников на протяжении достаточно большого времени требуется значительная выносливость, например марафонские забеги, подвергают метаболические системы организма большой нагрузке. Часто при этом наблюдается истощение запасов гликогена в мышцах и в печени, что ограничивает возможность обеспечения энергией выполняющих физическую работу мышц. Кроме того, если занятия подобного рода двигательной активностью происходят в условиях повышенной температуры и влажности, организм спортсмена подвергается дополнительному напряжению, что в целом может приводить к значительным изменениям уровня различных гормонов, направленным на обеспечение терморегуляции и водно-солевого баланса.

Спортсмены в видах спорта, требующих выносливости, обычно соревнуются при интенсивности двигательной активности, которая не превышает их анаэробного порога. У хорошо подготовленных спортсменов это соответствует примерно 80 — 90 % максимальной аэробной работоспособности (Hoffman, 2002). Во время продолжительной двигательной активности такого уровня интенсивности, как в марафоне или триатлоне, запасов гликогена в мышцах недостаточно, чтобы обеспечить их необходимым для выполнения работы топливом. Наряду с использованием энергетических субстратов жировой клетчатки происходит заметное увеличение выработки глюкозы в печени (Wahren et al., 1971). Усиление активности симпатической нервной системы (повышение уровня катехоламинов в плазме) и изменения концентрации инсулина и глюкагона являются основными факторами, регулирующими образование глюкозы в клетках печени и липидный обмен. Кроме того, во время продолжительной двигательной активности аэробного характера в регуляции липолитической активности участвует также соматотропный гормон.

Основная масса данных, характеризующих метаболическую и эндокринную реакцию организма в условиях продолжительной двигательной активности анаэробного типа, получена в лабораторных условиях. Как правило, во время продолжительной двигательной активности происходит снижение уровня инсулина, тогда как концентрация глюкагона повышается. Изменения уровня инсулина определяются продолжительностью физических упражнений. Увеличение продолжительности физической нагрузки приводит к более выраженному снижению его концентрации (Galbo, 1981). Хотя повышение уровня глюкагона само по себе может усиливать образование глюкозы в печени, не менее важное значение для стимуляции в ней глюконеогенеза имеет изменение молярного соотношения глюкагона и инсулина (Naveri et al., 1985).

Изменения концентрации катехоламинов также очень чувствительны к концентрации глюкозы в крови. Повышение концентрации катехоламинов влияет на мобилизацию энергетических субстратов прямым и опосредованным путем. Изменения концентрации катехоламинов во время продолжительной анаэробной двигательной активности имеют различный характер. Повышение концентрации норадреналина происходит в течение первых 15 мин двигательной активности, при этом уровень его не изменяется. Предполагается, что повышение концентрации норадреналина стимулирует глюконеогенез в печени за счет подавления секреции инсулина (Glaster et al., 1981). По мере увеличения длительности физических упражнений рост потребностей в мобилизации субстратов распознается метаболическими рецепторами, стимулирующими усиление секреции адреналина. Повышение концентрации адреналина оказывает непосредственное стимулирующее влияние на усиление липолиза (Smith, 1980). Кроме того, соматотропный гормон и кортизол также играют важную роль в стимуляции липолитической активности и повышении концентрации свободных жирных кислот во время продолжительной аэробной двигательной активности (Hoffman et al., 2002).

Аэробные физические упражнения являются мощным стимулятором выделения кортизола и соматотропного гормона. Уровень этих гормонов характеризуется наличием положительной корреляции с продолжительностью физических упражнений (Bunt et al., 1986). Менее понятным остается влияние интенсивности упражнений на характер секреции этих гормонов. Складывается впечатление, что для стимуляции повышения уровня этих гормонов в крови физические упражнения должны выполняться с минимальной интенсивностью (Few, 1974). В то же время интенсивность двигательной активности во время соревнований в большинстве случаев оказывается способной вызвать повышение кортизола и соматотропина.

Исследованию эндокринной реакции организма во время таких спортивных соревнований, как марафон и триатлон, посвящено сравнительно мало исследований. Сообщается, что у участников таких соревнований наблюдается повышение уровня катехоламинов на 170 % (Dearman, Francis, 1983), а концентрации кортизола в 2,0—4,5 раза (Dearman, Francis, 1983; Hale et al., 1983; Urhaussen, Kindermann, 1987; Ponjee et al., 1994). Несмотря на то что результаты этих исследований однозначно свидетельствуют в пользу участия вышеупомянутых гормонов в мобилизации субстратов во время продолжительных соревнований, требующих значительной аэробной выносливости, в других работах показано также существенное влияние таких соревнований на гипофизарно-семенниковую систему. Если продолжительность спортивного состязания не превышала трех часов, не наблюдалось никаких изменений уровня тестостерона в крови. Однако при этом отмечалось повышение уровня глобулина, связывающего половой гормон (SHBG), что вызывало уменьшение соотношения тестостерон/SHBG и снижение концентрации свободного, биологически активного тестостерона (Urhaussen, Kindermann, 1987). Если продолжительность физической нагрузки во время участия в соревновании превышала 3—4 ч, наблюдалось существенное снижение концентрации тестостерона (Tanaka et al., 1986; Lac, Berthon, 2000), которая могла оставаться пониженной на протяжении 48 ч после окончания соревнований (Tanaka et al., 1986).

Значение такого явно выраженного анаболического дефицита может иметь более важное значение в период восстановления после соревнований, а не во время собственно соревнований. Тестостерон оказывает влияние на ресинтез гликогена (Gillespie, Edgerton, 1970) и креатинфосфата (Sutton et al.,1973). Кроме того, повышение уровня кортизола в сочетании со снижением концентрации тестостерона является свидетельством более высокой активности катаболического обмена, что может ограничивать способность скелетных мышц к восстановлению повреждений, полученных в ходе соревнований. Интересно, что во время супермарафонов, таких, как забег на 1100 км, уровень тестостерона остается пониженным на протяжении всего периода соревнований, а именно в течение 20 дней (Schurmeyer et al., 1984), что является отличительной чертой изменений этого гормона, поскольку уровень остальных гормонов реакции на стресс (тироксина, кортизола и пролактина) обнаруживал способность к адаптации к условиям длительного стресса.

Изменения в эндокринной системе во время соревнований в видах спорта, требующих силы и мощности

Во время спортивных состязаний в видах спорта, требующих силы и мощности (включая и спринтерские гонки), потребности в энергетических субстратах обычно не являются лимитирующим фактором. Однако в соревнованиях, где от спортсмена требуется периодическая высокоинтенсивная двигательная активность, гормональные реакции и регулирующие их стимулы могут отличаться от наблюдаемых во время состязаний, где спортсмен подвергается более монотонной нагрузке (например, бег на 100 м). Во время таких соревнований реакция эндокринной системы может отражать как психологическую подготовку к состязаниям, так и особенности физиологической нагрузки на организм, связанной с участием в состязаниях.

Сообщается, что у спортсменов, принимающих участие в соревнованиях по метанию, например метанию молота или диска, происходит также предварительное повышение уровня гормонов гипофиза или надпочечников (β-эндорфина, адренокортикотропного гормона и кортизола), при этом других гормональных изменений в послесоревновательном периоде не наблюдается (Petraglia et al., 1988). Это неудивительно, учитывая небольшую продолжительность выступления, которая составляет всего несколько секунд. Во время таких соревнований, требующих создания кратковременного максимального усилия, предварительная гормональная реакция может иметь критическое значение для достижения оптимального уровня работоспособности. Как отмечалось ранее, повышение концентрации катехоламинов заметно влияет на показатели максимальной силы, а изменения уровня адреналина в крови коррелируют с кратковременными изменениями силы (Fry et al., 1994). Кроме того, усиление симпатической активности подавляет секрецию тестостерона (Jezova, Vigas, 1981). Это может иметь определенное значение, учитывая результаты последних исследований, показавших, что соотношение тестостерон/кортизол (соотношение Т/К) характеризуется значительной корреляцией (г = 0,92) с силовыми показателями элитных тяжелоатлетов-юниоров (Fry et al., 2000). Хотя эти исследователи не стали делать вывод о существовании причинно-следственной связи между этими параметрами на основании данных проделанного корреляционного анализа, предположения о важности тестостерона для силовых способностей высказывались в ряде других работ, посвященных исследованиям элитных тяжелоатлетов (Kraemer, 1992; Fry et al., 1993; Kraemer ct al., 1993). Роль тестостерона в выражении максимальной силы может быть обусловлена его влиянием на нервную систему и усилением скорости секреции соматотропного гормона и факторов роста (Kraemer, 1992). Однако эти достаточно отдаленные взаимодействия, которые могут иметь значение преимущественно во время подготовки и в фазе восстановления, вряд ли обладают какими-либо срочными эффектами во время соревнований.

Повышение уровня гипофизарных и надпочечниковых гормонов во время соревнований по спринтерскому бегу на 100 и 400 м свидетельствует о том, что первичным импульсом, стимулирующим секрецию этих гормонов, является психологическая подготовка к предстоящему состязанию. До и во время спринтерского забега на 100 м происходит существенное повышение уровня β-эндорфина, АКТГ и кортизола (Petraglia et al., 1988). Повышение концентрации АКТГ и кортизола является частью предшествующей соревнованиям реакции организма, а повышение уровня β-эндорфина может быть связано с уменьшением болевой чувствительности. Это позволяет объяснить, каким образом спортсмены, несмотря на мышечные боли и травмы, могут выступать, не снижая уровня своих показателей.

Во время более продолжительного спринтерского забега на 400 м наблюдается существенное повышение лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) с заметным снижением уровня общего и свободного тестостерона (Slowinska-Lisowka, Majda, 2002). После 24 ч отдыха концентрация тестостерона возвращалась к исходному уровню. Учитывая небольшую продолжительность состязания (у спортсменов в этом виде спорта 45 с), снижение концентрации тестостерона, наблюдаемое после забега, может отражать взаимодействия, связанные с предварительным гормональным ответом. Как обсуждалось ранее, повышение концентрации кортизола и тестостерона может предшествовать спортивному состязанию, в том числе и в видах спорта, связанных с двигательной активностью максимальной интенсивности. Однако предварительные изменения уровня тестостерона оказались не столь воспроизводимыми, как это было в случае других гормонов. Поскольку кортизол проявляет подавляющее действие на секрецию тестостерона (Cumming et al., 1983), вполне возможно, что снижение концентрации тестостерона, наблюдаемое непосредственно после забега, отражает результат воздействия гормонов, произошедшего до начала состязания. К сожалению, в данной работе не проводили количественной оценки кортизола, что делает это предположение полностью умозрительным. Тем не менее, восстановление исходного уровня общего и свободного тестостерона свидетельствует о нормальном функционировании системы восстановления.

Вследствие технических трудностей количество исследований гормонального ответа во время продолжительных соревнований в видах спорта, связанных с высокоинтенсивной двигательной активностью, например борцовских турниров или игр американского футбола. Во время состязаний борцов, в которых соперники противостоят до 7 мин, в условиях, которые могут включать ограниченное потребление жидкости и пищи, организм спортсмена подвергается психологическому и физиологическому стрессу. В ходе двухдневного исследования было выявлено, что повышение уровня кортизола предшествует каждой схватке (Passelergue, Lac, 1999). Концентрация кортизола продолжала повышаться (до 2,5 раза по сравнению с исходным уровнем) в течение всего состязания, однако в восстановительном периоде (через 1,5 ч) быстро снижалась до первоначального уровня. Концентрация тестостерона во время соревнования оставалась на исходном уровне, однако существенно повышалась в послесоревновательном периоде. Во время восстановительного периода отмечалось субъективное ощущение утомления и неспособности совершать значительные физические усилия. Однако в этот момент наблюдалось более высокое значение соотношения T/К, которое продолжало оставаться высоким в течение 5 суток после схватки. Эта анаболическая фаза, вероятнее всего, способствовала стимуляции восстановительных процессов в организме спортсмена, обеспечивая быстрое восстановление готовности к продолжению тренировочного процесса и дальнейшему участию в соревнованиях.

Проведены исследования борцов, принимавших участие в 5 схватках в течение двух дней (Kraemer et al., 2001). Авторы этой работы сообщают, что несмотря на недельный период снижения массы тела, после которого она уменьшалась на 6 %, у спортсменов до участия в первой схватке не наблюдалось никаких заметных отклонений уровня гормонов (адреналин, норадреналин, тестостерон и кортизол) от исходного уровня. В ходе этого исследования не было обнаружено никаких гормональных изменений, предшествующих первой схватке. Вместе с тем в конце каждого матча происходило повышение уровня катехоламинов, которое совпадало по времени с улучшением времени реакции. Повышение уровня катехоламинов, наблюдаемое в конце каждого матча, может отражать значительное возбуждение, которое вносит свой вклад в повышение физических показателей. Интересно, что изменения норадреналина во время турнира оказались более чувствительны к физической нагрузке по сравнению с адреналином. Это проявлялось в стабильном повышении концентрации норадреналина после каждой схватки, тогда как концентрация адреналина повышалась не всегда. Эти результаты могут свидетельствовать о возможной недостаточности функции надпочечников, которая может вносить свой вклад в уменьшение величины развиваемого усилия, которое наблюдали в данном исследовании.

Изменения уровня тестостерона и кортизола, о которых сообщается в работе Кремера с соавт. (Kraemer et al., 2001), отличаются по своему характеру от изменений этих гормонов, наблюдавшихся Пасселергом и Лаком (Passelergue, Lac, 1999). Вместе с тем следует принимать во внимание, что в первой работе анализ концентрации гормонов проводили в пробах плазмы, а во второй — в пробах слюны. Возможной причиной несоответствия данных оценки гормональной реакции организма может быть различное содержание гормонов в анализировавшихся образцах. Кремер наблюдал воспроизводимое снижение концентрации тестостерона на второй день турнира, при этом концентрация кортизола заметно повышалась только во время 1, 2 и 5-й схваток (Kraemer et al., 2001). Концентрация тестостерона в состоянии покоя в конце турнира снижалась ниже нормы и была близка к концентрациям гормона, наблюдаемым у бегунов на длинные дистанции, выполнявших тренировочную программу с большим объемом нагрузки (Wheeler et al., 1984), и у тяжелоатлетов, занимавшихся по программе продолжительностью 1 неделя, приводившей к состоянию перетренировки (Fry et al., 1993). Падение уровня тестостерона может также вносить свой вклад в снижение силовых показателей спортсменов и замедление скорости восстановления в период между схватками.

В видах спорта, требующих значительной агрессивности и высокоинтенсивной двигательной активности в течение более продолжительного времени (до 60 мин), например в американском футболе, существует вероятность большего снижения физических показателей, повреждения тканей и стресса. Исследованиям реакции эндокринной системы и изменений показателей физического состояния спортсменов, связанным с участием в соревнованиях по американскому футболу, посвящена всего одна работа (Hoffman et al., 2002). Концентрация кортизола перед игрой превышала его базовый уровень, измерявшийся за день до соревнований. Вместе с тем эти различия могут отражать естественные суточные колебания. Тем не менее, различие между концентрациями кортизола в состоянии покоя и перед началом игры у подающих (starters), составляющие 52 % (р > 0,05), может также свидетельствовать о потенциальной упреждающей реакции эндокринной системы. Во время игры концентрация кортизола проявляла тенденцию к снижению до исходного уровня, однако оставалась достоверно более высокой по сравнению с концентрацией гормона у запасных игроков, которые не принимали участия в игре и были контрольной группой. Поскольку у игроков и в контрольной группе уровень глюкозы во время игры оставался стабильным, существенные различия в концентрации кортизола, вероятно, обусловлены более значительным стрессом, от непосредственного участия в игре. Учитывая значительное повышение уровня маркеров повреждений мышечной ткани в результате участия в игре, повышение кортизола может быть связано с его противовоспалительными свойствами, проявляющимися в ответ на повреждение тканей.

Изменений концентрации тестостерона у игроков в американский футбол не выявлено ни перед началом, ни во время игры. Вместе с тем концентрация тестостерона была на уровне нижней границы нормы. Учитывая, что игра, во время которой проводились исследования, была последней в сезоне, снижение уровня тестостерона могло стать причиной подавления восстановительных механизмов в послесоревновательном периоде. Однако никаких исследований игроков после завершения игрового сезона не проводилось и любые заключения о влиянии снижения этого гормона на восстановление остаются на уровне гипотетических предположений.

В видах спорта, связанных с высокоинтенсивной двигательной активностью и ограниченным физическим контактом (например, в баскетболе), изменения концентрации гормонов, по-видимому, отражают физиологический стресс, обусловленный психологической подготовкой или метаболическими потребностями и в меньшей степени физиологический стресс, связанный с повреждением тканей организма. В ходе единственного известного нам исследования гормональных изменений у баскетболистов у 16 игроков двух мужских профессиональных европейских команд по баскетболу (по 8 чел. в каждой) собирали образцы слюны за 45 мин до и через 15 мин после игры (Gonzalez-Bono et al., 1999). Во время игры не было обнаружено заметных изменений концентрации тестостерона, тогда как уровень кортизола существенно повышался. Основной целью авторов этой работы было сравнение изменений функции эндокринной системы и эмоционального состояния у членов победившей и проигравшей команд. Повышение концентрации кортизола, наблюдаемое в конце игры, по-видимому отражает метаболический стресс, обусловленный высокоинтенсивной двигательной активностью продолжительностью 40 мин.

В большинстве работ, посвященных исследованию эффектов высокоинтенсивной двигательной активности спортивной направленности, основное внимание уделялось изменениям тестостерона и кортизола. Уровень кортизола под влиянием участия в спортивных состязаниях в большинстве случаев повышался, в то время как характер изменений уровня тестостерона оказался не столь однотипным. Физиологические функции кортизола (стимуляция глюконеогенеза, повышение концентрации глюкозы в крови, усиление липолиза и противовоспалительное действие) подтверждают данные этих исследований. Однако физиологическое значение тестостерона связано преимущественно с регуляцией восстановительных процессов, поэтому было бы целесообразнее проводить оценку тестостерона в течение нескольких часов или дней после спортивного соревнования. К сожалению, очень часто технические проблемы не дают возможности получения проб для анализа у спортсменов на протяжении нескольких дней после участия в соревнованиях.

Изменения функции эндокринной системы во время спортивных соревнований средней интенсивности

Во время спортивных соревнований, требующих двигательной активности средней интенсивности, метаболические затраты существенно отличаются от затрат в видах спорта, где необходима высокоинтенсивная двигательная активность. Хотя глюконеогенез сохраняет свое значение, можно предполагать, что метаболизм липидов в данном случае играет значительно большую роль. Кроме того, на таких спортивных соревнованиях предварительное повышение уровня многих гормонов не столь характерное, как на соревнованиях, связанных с максимальной физической нагрузкой высокой интенсивности.

Интересным видом спорта является футбол, поскольку продолжительность матча составляет 90 мин, а двигательная активность игроков включает спринт и бег различной интенсивности и продолжительности Судя по данным немногочисленных исследований, но время футбольного матча происходит заметная активация гипофизарно-надпочечниковой системы. Сообщается о существенном повышении уровня АКТГ кортизола, соматотропного гормона и пролактина (Lupo et al., 1985; Carli et al., 1986). Концентрация СТГ и пролактина повышается на протяжении примерно половины игры, тогда как увеличение уровня АКТГ и кортизола происходит на протяжении всей игры. Такая гормональная реакция может отображать особенности метаболических потребностей организма во время игры в футбол: высокоинтенсивный спринт чередующийся с периодами относительно низкоинтеисивной двигательной активности. Однако изменяющаяся интенсивность двигательной активности во время игры, по-видимому, не обеспечивает достаточного стимула для сохранения секреции СТГ на постоянном уровне. Проведенные исследования показали, что изменения уровня СТГ имеют большую амплитуду в случае непрерывной монотонной нагрузки по сравнению с интервальной тренировкой, даже если в последнем случае концентрация лактата оказывается более высокой (Lugar et al., 1992). Вполне возможно, что для стимуляции стабильной секреции СТГ продолжительность двигательной активности с интенсивностью, превышающей лактатный порог, должна составлять не менее 10 мин (Hoffman, 2002).

Теннис — еще один вид спорта, который характеризуется прерывистым стилем игры, включающим периоды высокоинтенсивной двигательной активности и многочисленные периоды отдыха. Однако, в отличие от футбола, в теннисе объем двигательной активности высокой интенсивности ограничен меньшей площадью перемещения. В результате метаболические затраты у игроков в теннис могут быть ниже, чем у игроков в футбол. Результаты исследований одиночных модельных матчей с участием игроков в теннис Ш группы Национальной студенческой спортивной ассоциации (Division I NCAA) подтверждают эти выводы (Bergeron et al., 1991). Концентрация глюкозы в крови и лактата в плазме оставалась на исходном уровне, тогда как концентрация кортизола снижалась и к концу матча была существенно ниже исходного уровня в состоянии покоя. Концентрация тестостерона в конце матча существенно возрастала по сравнению с исходными показателями. Вместе с тем непонятно, какое физиологическое значение имеет такое повышение уровня тестостерона во время теннисного матча, несомненно, только важное значение этого гормона в период восстановления.

В самостоятельном исследовании, проводившемся во время турнира на Кубок Дэвиса, у игроков в теннис была осуществлена оценка изменений концентрации катехоламинов (Ferrauti et al., 2001). Наблюдалось двукратное возрастание концентрации адреналина и норадреналина. Несмотря на ограниченность данных такого рода, катехоламины могут играть важную роль в удовлетворении метаболических потребностей организма теннисистов.

Значение катехоламинов для спортивных показателей отражает также отношение концентрации адреналина и норадреналина. Предполагается, что отношение адреналин/норадреналин предоставляет важную информацию в отношении физической работоспособности спортсмена, особенно в тех видах спорта, где требуется тонкий двигательный контроль для осуществления точных движений (Hoch et al., 1988; Ferrauti et al., 2001). Повышение концентрации адреналина обычно отражает состояние возбуждения спортсмена. Как отмечалось выше, существует оптимальный уровень возбуждения, обеспечивающий максимальные спортивные показатели, и некоторые исследователи считают, что отношение адреналин/норадреналин может быть использовано как маркер оптимального возбуждения (Hoch et al., 1988; Ferrauti et al., 2001). При повышении концентрации адреналина увеличивается вероятность взаимодействия гормон—рецептор в скелетных мышцах, которое может влиять на их сократительные способности. В видах спорта, где требуется создание максимального усилия, преимущество будет обеспечивать усиление симпатической активности. Однако в тех видах спорта, где необходим точный контроль движений, повышенная симпатическая активность может привести к снижению точности и экономичности движений и в результате к снижению спортивных показателей. Утрата координации может вызвать дальнейшее усиление возбуждения за счет дополнительного стресса, связанного с неудачным выступлением. Когда стимуляция секреции катехоламинов происходит под влиянием физиологического стресса, более высокий уровень норадреналина может компенсировать психологическое возбуждение вследствие снижения величины отношения адреналин/норадреналии. Более низкое значение отношения адреналин/норадреналин соответствует более спокойному состоянию спортсмена, а соответствующая концентрация катехоламинов отражает физиологический стресс, обусловленный двигательной активностью, но не психологическое возбуждение, вызванное участием в соревнованиях (Ferrauti et al., 2001).

Изменения функции эндокринной системы спортсменов во время соревновательного периода

Ряд исследований был посвящен изучению изменений функции эндокринной системы спортсменов во время соревновательного сезона. Основным мотивом для их проведения было стремление к лучшему пониманию гормональных изменений, происходящих под влиянием вариаций интенсивности и объема тренировочной нагрузки, происходящих в течение соревновательного периода, а также создание необходимой базы для поиска потенциальных маркеров перенапряжения или перетренировки. Перетренировка — это обобщенный термин, который используется для описания дисбаланса между тренировочной нагрузкой и процессами восстановления (Kuipers, Keizer, 1988). В большинстве исследований для характеристики функции эндокринной системы использовали главным образом оценку тестостерона и кортизола — гормональных показателей анаболического и катаболического обмена соответственно. Рассмотрим гормональные изменения во время соревновательного периода в видах спорта с различным характером двигательной активности.

Изменения функции эндокринной системы спортсменов во время соревновательного периода в видах спорта, требующих выносливости

В большинстве видов спорта, требующих от спортсмена проявления аэробной выносливости, с началом соревновательного периода происходит увеличение объема и интенсивности тренировочной нагрузки (Hoffman, 2002). Это в свою очередь может проявляться в изменениях концентрации гормонов, циркулирующих в системе кровообращения. У некоторых спортсменов они очень сильны и могут свидетельствовать о недостаточном восстановлении и, возможно, о синдроме перетренировки, тогда как у других, выполняющих точно такую же тренировочную программу изменения гормональных маркеров восстановления могут быть незначительны или даже отсутствовать, что означает их адекватное восстановление после тренировочной нагрузки. Во время соревновательного периода спортсмен принимает участие в различных состязаниях, однако наибольшее значение имеют соревнования, которые происходят в конце периода. Как правило, тренировочная программа должна быть модифицирована таким образом, чтобы помочь спортсмену достичь максимальных показателей в этих заключительных состязаниях. Для этого используется методика снижения объема и интенсивности тренировочной нагрузки с более значительным уменьшением объема тренировок, в английском языке получившая название “taper” (Hoffman, 2002).

В большинстве работ, посвященных исследованию спортсменов в видах спорта, требующих выносливости, во время соревновательного периода не удалось обнаружить изменений уровня тестостерона, соматотропного гормона, норадреналина, АКТГ и кортизола в состоянии покоя (Vervoom et al., 1991; Нооper et al., 1993; Lopez-Calbert et al., 1993; Flynn et al., 1994; Mareshetal., 1994; Mujickaetal., 1996; Bonifazi et al., 1998). В отличие от этих работ в нескольких исследованиях по данному направлению было показано существенное снижение концентрации тестостерона после периода с большим объемом тренировочной нагрузки (Flynn et al., 1994; Tyndall et al., 1996), а в исследованиях, проводившихся с участием бегунов-марафонцев, часто сообщается о хронически пониженном уровне тестостерона (Barron et al., 1985; Houmard et al., 1990). Несмотря на то что у пловцов после снижения тренировочной нагрузки пониженная концентрация тестостерона обычно возвращается к исходному уровню, в случае марафонцев подобного восстановления не наблюдается (Houmard et al., 1990). Потенциальными причинами хронического снижения уровня тестостерона, по-видимому, могут быть продолжительные тренировки с большим объемом нагрузки и более значительный срок тренировочных занятий, характерные для марафонцев. У спортсменов вузовских команд, занимающихся бегом по пересеченной местности, увеличение объема тренировочной нагрузки происходит постепенно, и возраст их относительно меньше (18—22 года), по сравнению с марафонцами. Предполагается, что если спортсмены, двигательная активность которых требует выносливости, продолжают свои тренировочные занятия, концентрация тестостерона снижается в результате нарушений функции гипоталамуса (Barron et al., 1985; Мас-Connie et al., 1986) или повышения уровня кортизола, который подавляет секрецию кортизола (Cumming et al., 1983). У таких спортсменов, занимающихся спортивной тренировкой в течение продолжительного времени, относительно непродолжительные периоды тренировки со сниженной нагрузкой (3—4 недели) могут оказаться недостаточными для восстановления нормальной функции семенников.

Работы, посвященные изучению реакции эндокринной системы в соревновательном периоде, содержат преимущественно обобщенные данные, характеризующие изменения для команды в целом. Вместе с тем характер индивидуального ответа эндокринной системы на выполнение спортсменами одной и той же тренировочной программы может резко отличаться. При обобщенном исследовании 14 спортсменов-пловцов обоего пола не было выявлено никаких изменений гормональных показателей во время соревновательного периода (Hooper et al., 1993). При проведении индивидуальных исследований было установлено, что три спортсмена (женщины) находятся в состоянии перетренировки. Кроме того, у этих спортсменок концентрация норадреналина во время периода уменьшения тренировочной нагрузки была существенно выше, чем у остальных пловцов, которые не обнаруживали также никаких других признаков синдрома перетренировки. Эти результаты подчеркивают важность анализа индивидуальных данных. Еще одним подтверждением данного заключения могут служить результаты еще одной работы, в которой сообщается о тенденции (р > 0,05) снижения уровня тестостерона и повышения кортизола (Lopez-Calbert et al., 1993). Несмотря на отсутствие достоверных отличий в случае обобщенного анализа, у 5 из 7 спортсменов концентрация тестостерона оказалась понижена и наблюдалось снижение на 29 % отношения Т/К (р > 0,05).

Снижение концентрации тестостерона, повышение уровня кортизола и уменьшение отношения Т/К — все это потенциальные показатели катаболической направленности обменных процессов, которые характеризуют способность организма спортсмена к восстановлению, синтезу белка и сохранению мышечной массы. Показано,«что изменения уровня тестостерона характеризуются высоким уровнем корреляции (г = 0,87) с изменениями массы нежировых тканей тела (Lopez-Calbert et al., 1993), а увеличение отношения Т/К коррелирует (г = 0,86) с повышением спортивных показателей пловцов (Mujicka et al., 1996).

Во время соревновательного периода организм спортсмена подвергается значительному стрессу, связанному с повышенной нагрузкой на физиологические системы, обеспечивающие поддержание гомеостаза, и психологическим воздействиям тренировочного процесса и участия в соревнованиях. В оптимальных условиях организм спортсмена способен обеспечивать нормальное функционирование физиологических систем организма, свидетельством чего будет стабильность или незначительные изменения гормональных показателей. Установлено, что после 18 недель выполнения тренировочной программы у пловцов высокого класса наблюдалось снижение предсоревновательного уровня кортизола, величина которого соответствовала повышению аэробной выносливости спортсменов (Bonifazi et al., 1998). Кроме того, 18 недель тренировочных занятий приводили к повышению концентрации соматотропного гормона (Bonifazi et al., 2000). Эти изменения представляют собой позитивную тренировочную адаптацию, поскольку повышение уровня соматотропного гормона может отражать более развитые способности к сохранению массы мышечной ткани, увеличению использования жирных кислот и уменьшению использования глюкозы и аминокислот как энергетических субстратов (Rogol, 1989). Психологическое воздействие соревновательного сезона также отражалось на эндокринной системе пловцов в виде изменений концентрации адреналина (Hooper et al., 1993). В течение трех дней после завершения соревнований у них наблюдалось значительное снижение концентрации адреналина, которое, вероятно, отражает уменьшение эмоционального напряжения и снижение уровня возбудимости после завершения соревновательного сезона.

Изменения функции эндокринной системы спортсменов во время соревновательного периода в видах спорта, требующих мышечной силы и мощности

Количество работ, посвященных изучению изменений эндокринной системы во время соревновательного периода в видах спорта, традиционно связанных с двигательной активностью, требующей мышечной силы и мощности (баскетбол, американский футбол, спринт, борьба), относительно немногочисленны по сравнению с исследованиями, проводившимися в видах спорта, требующих развития выносливости. Более того, нет ни одной научной публикации, в которой был бы проведен анализ сезонных изменений гормонов у членов команд таких популярных в США видов спорта, как американский футбол и баскетбол. Как и в случае исследований с участием спортсменов, двигательная активность которых требует проявления выносливости, в большинстве работ в видах спорта, требующих силы и мощности, для сбора информации о гормональной реакции на стресс и способности к восстановлению, у спортсменов проводили оценку преимущественно концентрации тестостерона и кортизола.

Сообщается о том, что у игроков в футбол, которых, однако, нельзя рассматривать как типичных представителей видов спорта, требующих проявления силы и мощности, во время соревновательного периода наблюдается снижение отношения Т/К, которое не связано с каким-либо ухудшением физических показателей футболистов (Filaire et al., 2001а). Исследования с участием пловцов на короткие дистанции также не выявили никакой взаимосвязи между изменениями уровня кортизола, дегидроэпиандростендиона и спортивными показателями (Chatard et al., 2002). Кроме того, по неопубликованным данным, поступившим из лаборатории автора последней работы, у игроков сборных команд вузов по американскому футболу во время соревновательного периода не происходит никаких изменений уровня кортизола и тестостерона. В противоположность этим данным, по результатам одного из исследований конькобежцев высказано предположение о возможности использования отношения тестостерон/кортизол как потенциального показателя временного неполного восстановления после тренировочной нагрузки (Banfi et al., 1993). Этот вывод подтверждается также и другими исследователями, показавшими, что отношение гормонов катаболизма и анаболизма представляет собой потенциальный гормональный маркер неполного восстановления и синдрома перетренировки (Adlercreutz et al., 1986). Такие разногласия в опубликованных данных свидетельствуют о том, что гормональные изменения в соревновательном периоде не являются надежными для изменения спортивных показателей. Вместе с тем их информативность может повыситься при оценке более коротких периодов тренировки.

Соревновательный период может оказывать значительное влияние на функцию эндокринной системы у борцов (Strauss et al., 1985; Roemmich, Sinning, 1997). Однако в отличие от остальных спортсменов силовых видов спорта борцы с целью снижения массы тела часто подвергают себя голоданию и ограничивают потребление жидкости, что значительно усложняет физиологический стресс тренировочных занятий. Установлено, что уменьшение доли жировой ткани в составе тела и массы тела характеризуется высоким уровнем корреляции (г = 0,72) с пониженной концентрацией тестостерона (Strauss et al., 1985). Было показано также, что ограничения рациона питания, а также тренировочный режим, используемые борцами, могут вызывать частичную утрату чувствительности к соматотропному гормону (повышение концентрации СТГ в сочетании с уменьшением концентрации белка GHBP, связывающего соматотропный гормон) и нарушение функции гипофизарно-семенниковой системы (проявляющееся в снижении концентрации тестостерона и свободного тестостерона) (Roemmich, Sinning, 1997). Следует отметить, что снижение концентрации тестостерона не связано с изменениями концентрации ЛГ, что свидетельствует о возможном нарушении функции гипоталамо-гипофизарно-гонадальной системы. В то же время, несмотря на снижение концентрации тестостерона у таких спортсменов, ее значение все же не выходит за пределы нормального диапазона физиологических колебаний.

Изменение концентрации анаболических стероидов в системе кровообращения представляет собой позитивную адаптацию организма спортсмена, двигательная активность которого требует мышечной силы и мощности. Основной причиной является роль, которую тестостерон и соматотропный гормон играют в регуляции и стимуляции построения мышечной и соединительной ткани (Hickson et al., 1994). К сожалению, возможность изменения эндокринной функции и характер ее воздействия на показатели силы и мощности по-прежнему остаются неясными. Показано, что у опытных тяжелоатлетов, выступающих на соревнованиях, концентрация тестостерона может сохраняться неизменной на протяжении года, при этом у них наблюдается улучшение силовых показателей (Hakkinen et al., 1988). Заметное повышение уровня тестостерона у таких тренированных спортсменов обнаруживается только после двух лет тренировок (Hakkinen et al., 1988). Добиться изменения гормонального профиля у таких спортсменов, по-видимому, очень сложно и эти изменения отражают более глубокие адаптивные изменения, направленные на увеличение развиваемого усилия (Kraemer, 1992).

Заключение

Острая реакция эндокринной системы спортсмена во время участия в соревнованиях отражает предсоревновательное возбуждение и тревожность, метаболические потребности, характерные для данного вида спорта, физический стресс, связанный с участием в соревнованиях, и способность к восстановлению. Характер реакции эндокринной системы во время соревнований определяется особенностями данного вида спорта. Во время соревнований в видах спорта, где необходимо развивать максимальное усилие на протяжении короткого промежутка времени, защитная гормональная реакция может играть важную роль в проявлении силы и мощности, тогда как во время соревнований в видах спорта, где требуется выносливость, гормональная реакция будет отражать главным образом метаболические потребности, связанные с продолжительной двигательной активностью. В послесоревновательной фазе восстановления гормональный профиль спортсмена может быть использован как показатель его способности к восстановлению. Анализ гормональных изменений в соревновательном периоде был направлен, прежде всего, на оценку способности спортсмена к адаптации к различным видам тренировочного стресса, а также использовался как средство выявления эндокринных маркеров синдрома перетренировки.

Предупреждение

Анаболические препараты могут применяться только по назначению врача и противопоказаны детям. Представленная информация не призывает к применению или распространению сильнодействующих веществ и нацелена исключительно на снижение риска осложнений и побочных эффектов.

Литература

• Adlercreutz, Н., Harkonen, М., Kuoppasalmi, К. et ah (1986) Effect of training on plasma anabolic and catabolic steroid hormones and their response during physical exercise. International Journal of Sports Medicine 7 (suppl.), 227-228.
• Banfi, G., Marinelli, M. Roi, G.S. & Agape, V. (1993) Usefulness of free testosterone/cortisol ratio during a season of elite speed skating athletes. International Journal of Sports Medicine 14, 373-379.
• Barron, J.L., Noakes, T.D., Levy, W., Smith, C. & Millar, R.P. (1985) Hypothalamic dysfunction in overtrained athletes. Journal of Endocrinology and Metabolism 60, 803-806.
• Bergeron, M.F., Maresh, CM., Kraemer, W.J. et ah (1991) Tennis: a physiological profile during match play. International Journal of Sports Medicine 12, 474-479.
• Bjorkqvist, K., Nygren, Т., Bjorklund, A.C. & Bjorkqvist, S.E. (1994) Testosterone intake and aggressiveness: real effect or anticipation? Aggressive Behavior 20, 17-26.
• Bonifazi, М., Bela, E., Lupo, C. et ah (1998) Influence of training on the response to exercise of adrenocorticotropin and growth hormone plasma concentrations in human swimmers. European Journal of Applied Physiology 78, 394-397.
• Bonifazi, М., Sardella, F. & Lupo, C. (2000) Preparatory versus main competitions: differences in performances, lactate responses and precompetition plasma cortisol concentrations in elite male swimmers. European Journal of Applied Physiology 82, 368-373.
• Bunt, J.C, Boileau, R.A., Bahr, J.M. & Nelson, R.A. (1986) Sex and training differences in human growth hormone during prolonged exercise. Journal of Applied Physiology 61, 1796-1801.
• Carli, G., Bonifazi, М., Lodi, L. et ah (1986) Hormonal and metabo-lie effects following a football match. International Journal of Sports Medicine 7, 36-38.
• Chatard, J.C., Atlaoui, D., Lac, G. et all (2002) Cortisol, DHEA, performance and training in elite swimmers. International Journal of Sports Medicinc 23, 510-515.
• Cumming, D.C., Quigley, M.E. & Yen, S.S.C. (1983) Acute suppression of circulating testosterone levels by cortisol in men. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 57, 671-673.
• Dearman, J. & Francis, K.T. (1983) Plasma levels of catecholamines, cortisol, and (3-endorphins in male athletes after running 26.2,6, and 2 miles. Journal of Sports Medicine 23, 30-38.
• Elias, M. (1981) Serum cortisol, testosterone and testosterone-binding globulin responses to competitive fighting in human males. Aggressive Behavior 7, 215-224.
• Ferrauti, A., Neumann, G., Weber, K. & Keul, J. (2001) Urine catecholamine concentrations and psychophysical stress in elite tennis under practice and tournament conditions. Journal of Sports Medicine and Physical Fitness 41, 269-274.
• Few, J.D. (1974) Effect of exercise on the secretion and metabolism of cortisol in man. Journal of Endocrinology 62, 341-353.
• Filaire, E., Bernain, X., Sagnol, M. & Lac, G. (2001a) Preliminary results on mood state, salivary testosterone : cortisol ratio and team performance in a professional soccer team. European Journal of Applied Physiology 86, 179-184.
• Filaire, E., Sagnol, М., Ferrand, C, Maso, F. & Lac, G. (2001b) Psychophysiological stress in judo athletes during competition. Journal of Sports Medicine and Physical Fitness 41, 263-268.
• Flynn, M.G., Pizza, R.X., Boone, B.J. et al. (1994) Indices of training stress during competitive running and swimming seasons. International Journal of Sports Medicine 15, 21-26.
• Fry, A.C., Kraemer, W.J., Stone, M.H. et al. (1993) Endocrine and performance responses to high-volume training and amino acid supplementation in elite junior weightlifters. International Journal of Sport Nutrition 3, 306-322.
• Fry, A.C., Kraemer, W.J., van Borselen, F. et al. (1994) Catecholamine responses to short-term intensity specific resistance exercise overtraining. Journal of Applied Physiology 77, 941-946.
• Fry, A.C., Kraemer, W.J., Stone, M.H. et al. (2000) Relationships between serum testosterone, cortisol, and weightlifting performance. Journal of Strength and Conditioning Research 14, 338-343.
• Galbo, H. (1981) Endocrinology and metabolism in exercise. International Journal of Sports Medicinc 2, 2203-2211.
• Gillespie, C.A. & Edgerton, V.R. (1970) The role of testosterone in exercise induced glycogen supercompensation. Hormones and Metabolic Research 2, 364-366.
• Glaster, A.D., Clutter, W.E., Cryer, P.E., Collins, J.A. & Bier, M.D. (1981) Epinephrine plasma thresholds for lipolytic effects in man. Journal of Clinical Investigations 67, 1729-1738.
• Gonzalez-Bono, E., Salvador, A., Serrano, M.A. & Ricarte, J. (1999) Testosterone, cortisol, and mood in a sports team competition. Hormones and Behavior 35, 55-62.
• Gould, D. & Krame, V. (1992) The arousal-athletic performance relationship: current status and future directions. In: Advances in Sport Psychology (Horn, Т., ed.). Human Kinetics: Champaign, IL: 119-141.
• Hakkinen, K., Pakarinen, A., Alen, М., Kauhanen, H. & Komi, P.V. (1987) Relationships between training volume, physical performance capacity, and serum hormone concentration during prolonged training in elite weightlifters. International Journal of Sports Medicine 8 (suppl.), 61-65.
• Hakkinen, K., Pakarinen, A., Alen, М., Kauhanen, H. & Komi, P.V. (1988) Neuromuscular and hormonal adaptations in athletes to strength training in 2 years. Journal of Applied Physiology 65, 2406-2412.
• Hale, R.W., Kosasa, Т., Krieger, J. & Pepper, S. (1983) A marathon; the immediate effect on female runners’ luteinizing hormone, follicle-stimulating hormone, prolactin, testosterone and cortisol levels. American Journal of Obstetrics and Gynecology 146, 550-556.
• Hannon, C.J., FriedI, K.E., Zold, A., Kettler, T.M. & Plymate, S.R. (1991) Psychological and serum homovanillic acid changes in men administered androgenic steroids. Psychoneuroendocrinology 16, 335-343.
• Hickson, R.C., Hidaka, К., Foster, С, Falduto, М.Т. & Chatterton, R.T., Jr. (1994) Successive time course of strength development and steroid hormone responses to heavy resistance training. Journal of Applied Physiology 76, 663-670.
• Hoch, F., Werle, E. & Weicker, H. (1988) Sympathoadrenergic regulation in elite fencers in training and competition. International Journal of Sports Medicine 9 (suppl. 2), 141-145.
• Hoffman, J.R. (2002) Physiological Aspects of Sport Training and Performance. Human Kinetics: Champaign, IL.
• Hoffman, J.R., Maresh, CM., Newton, R.U. et al. (2002) Performance, biochemical, and endocrine changes during a competitive football game. Medicine and Science in Sports and Exercise 34, 1845-1853.
• Hooper, S.L., Traeger-Mackinnon, L., Gordon, R.D. & Bachmann, A.W. (1993) Hormonal responses of elite swimmers to overtraining. Medicine and Science in Sports and Exercise 25, 741-747.
• Houmard, J.A., Costill, D.L., Mitchell, J.B. et al. (1990) Testosterone, cortisol, and creatine kinase levels in male distance runners during reduced training. International Journal of Sports Medicine 11, 41-45.
• Jezova, D. & Vigas, M. (1981) Testosterone response to exercise during blockade and stimulation of adrenergic receptors in man. Hormone Research 15, 141-147.
• Kraemer, W.J. (1992) Hormonal mechanisms related to the expression of muscular strength and power. In: Strength and Power in Sport (Komi, P.V., ed.). Blackwell Scientific, London: 64-76.
• Kraemer, W.J., Patton, J.F., Knuttgen, H.G. et al. (1989) Hypothalamic-pituitary-adrenal responses to short-term high-intensity cycle exercise. Journal of Applied Physiology 66, 161-166.
• Kraemer, W.J., Patton, J.F., Knuttgen, H.G. et al. (1991) Effects of high-intensity cycle exercise on sympathoadrenal-medullary responses patterns. Journal of Applied Physiology 70, 8-14.
• Kraemer, W.J., Fry, A.C., Warren, B.J. et al. (1993) Acute hormonal responses in elite junior weightlifters. International Journal of Sports Medicine 13, 103-109.
• Kraemer, W.J., Fleck, S.J., Maresh, CM. et al. (1999) Acute hormonal responses to a single bout of heavy resistance exercise in trained power lifters and untrained men. Canadian Journal of Applied Physiology 24, 524-537.
• Kraemer, W.J., Fry, A.C, Rubin, M.R. et al. (2001) Physiological and performance responses to tournament wrestling. Medicine and Science in Sport and Exercise 33, 1367-1378.
• Kuipers, H. & Keizer, H.A. (1988) Overtraining in elite athletes. Sports Medicine 6, 79-92.
• Lac, G. & Berthon, P. (2000) Changes in cortisol and testosterone levels and T/C ratio during an endurance competition and recovery. Journal of Sports Medicine and Physical Fitness 40, 139-144.
• Lopez-Calbert, J.A., Navarro, M.A., Barbany, J.R. et al. (1993) Salivary steroid changes and physical performance in highly trained cyclists. International Journal of Sports Medicine 14, 111-117.
• Lugar, A., Watschinger, B., Duester, P. et al. (1992) Plasma growth hormone and prolactin responses to graded levels of acute exercise and to a lactate infusion. Neuroendocrinology 56, 112-117.
• Lupo, C, Baldi, L., Bonifazi, M. et al. (1985) Androgen levels following a football match. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 54, 494-496.
• MacConnie, S.E., Barkan, A., Lampman, R.M., Schork, M.A. & Beitins, I.Z. (1986) Decreased hypothalamic gonadotropin-releasing hormone secretion in male marathon runners. New England Journal of Medicine 315, 411-417.
• Maresh, CM., Armstrong, L.E., Bergeron, M.F. et al. (1994) Plasma cortisol and testosterone responses during a college swim season. Journal of Strength and Conditioning Research 8, 1-4.
• Martens, R., Vealay, R. & Burton, D. (1990) Competitive Anxiety in Sport. Human Kinetics: Champaign, IL: 142-149.
• Mujicka, I., Claude-Chatard, J., Padilla, S., Yannick-Guezennec, С & Geyssant, A. (1996) Hormonal responses to training and its tapering off in competitive swimmers: relationship with performance. European Journal of Applied Physiology 74, 361-366.
• Naveri, H., Kuoppasalmi, K. & Harkonen, M. (1985) Metabolic and hormonal changes in moderate and intense long-term running exercises. International Journal of Sports Medicine 6, 276-281.
• Passelergue, P. & Lac, G. (1999) Saliva cortisol, testosterone and testosterone/ cortisol ratio variations during a wrestling competition and during the post-competitive recovery period. International Journal of Sports Medicine 20, 109-113.
• Petraglia, F., Barletta, C, Facchinetti, F. et ah (1988) Response of circulating adrenocorticotropin, b-endorphin, b-lipotropin and cortisol to athletic competition. Acta Endocrinologica 118, 332-336.
• Ponjee, G.A.E., De Rooy, H.A.J. & Vader, H.L. (1994) Androgen turnover during marathon running. Medicine and Sciencc in Sports and Exercise 26, 1274-1277.
• Roemmich, J.N. & Sinning, W.E. (1997) Weight loss and wrestling training effects on growth-related hormones. Journal of Applied Physiology 82, 1760-1764.
• Rogol, A.D. (1989) Growth hormone: physiology, therapeutic use and potential for abuse. In: Exercise and Sports Sciences Reviews (Pandolf, K.B., ed.). Williams &Wilkins, Baltimore, MD: 353-377.
• Salvador, A., Suay, F., Martinez-Sanchis, S., Simon, V.M. & Brain, P.F. (1999) Correlating testosterone and fighting in male participants in judo contests. Physiology and Behavior 68, 205-209.
• Salvador, A., Suay, F., Gonzalez-Bono, E. & Serrano, M.A. (2003) Anticipatory cortisol, testosterone and psychological responses to judo competition in young men. Psychoneuroendocrinology 28, 364-375.
• Sapolsky, R.M. (1994) Why Zebras Don’t Get Ulcers. Freeman, New York.
• Schurmeyer, Т., Jung, K. & Nieschlag, E. (1984) The effect of an 1100 km run on testicular, adrenal and thyroid hormones. International Journal of Andrology 7, 276-282.
• Slowinska-Lisowska, M. & Majda, J. (2002) Hormone plasma levels from the pituitary-gonadal axis in performance athletes after the 400 m run. Journal of Sports Medicine and Physical Fitness 42, 243-249.
• Smith, U. (1980) Adrenergic control of human adipose tissue lipolysis. European Journal of Clinical Investigations 10, 343-344.
• Strauss, R.H., Lanese, R.R. & Malarkey, W.B. (1985) Weight loss in amateur wrestlers and its effect on serum testosterone levels. Journal of the American Medical Association 254, 3337-3338.
• Sutton, J.R., Coleman, M.J., Casey, J.H. & Lazarus, L. (1973) Androgen responses during physical exercise. British Medical Journal 1, 520-522.
• Tanaka, H., Cleroux, J., de Champlain, J., Ducharme, J.R. & Collu, R. (1986) Persistent effects of a marathon run on the pituitary-testicular axis. Journal of Endocrinology Investigations 9, 97-101.
• Tanaka, H., Yamamoto, K., Imamura, E. et al. (1989) Relationship between plasma testosterone levels and psychological mood states or aptitudes in sportsmen. First IOC World Congress on Sport Sciences 3, 438-439.
• Tyndall, G.L., Kobe, R.W. & Houmard, J.A. (1996) Cortisol, testosterone, and insulin action during intense swimming training in humans. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 73, 61-65.
• Urhaussen, A. & Kindermann, W. (1987) Behavior of testosterone, sex-hormone binding globulin (SHBG), and cortisol before and after a triathlon competition. International Journal of Sports Medicine 8, 305-308.
• Vervoom, C, Quist, A.M., Vermulst, LJ.M. et ah (1991) The behaviour of the plasma free testosterone/cortisol ratio during a season of elite rowing training. International Journal of Sports Medicine 12, 257-263.
• Wahren, J., Felig, P., Ahlborg, G. & Jorfeldt, L. (1971) Glucose metabolism during leg exercise in man. Journal of Clinical Investigations 50, 2715-2725.
• Wheeler, G.D., Wall, S.R., Belcastro, A.N. & Cumming, D.C. (1984) Reduced serum testosterone and prolactin levels in male distance runners. Journal of American Medical Association 252, 514-516.