Усвоение витаминов
Усвоение витаминов
Высшие животные не могут синтезировать кобаламин (витамин В12), они должны получать этот кофермент из пищи. Животные продукты (печень,почки, рыба, яйца, молоко) являются его основными источниками.
Биохимия кобаламина. Водный, или ОН-кобаламин, является предшественником двух активных форм, метил- и аденозилкобаламина. Метилкобаламин необходим для образования метионина из гомоцистеина; кобаламин переносит метильную группу, необходимую для этого типа N5-метилтетрагидрофолата (см. далее), на гомоцистеин. Некоторые ферменты, например метилмалонил-СоА-мутаза, нуждаются в аденозилкобаламине для разрыва и образования углерод-углеродных связей.
Кобаламины - это сравнительно большие гидрофильные молекулы, которые требуются транспортным белкам (А). Во время прохождения через желудочно-кишечный тракт, плазму крови и другие компартменты кобаламин связывается с (1) внутренним фактором (IF), который секретируется обкладочными клетками желудка; (2) транскобаламином II (ТС II) в плазме крови; (3) R-белками в плазме крови (ТС I) и гранулоцитах (ТС III), слюне, желчи, молоке и т. д. Кислота желудка высвобождает кобаламин из белков пищи. В большинстве случаев кобаламин связывается с R-белками в слюне или (при высоком pH) с IF (А1). R-белки перевариваются в двенадцатиперстной кишке под действием трипсина, что приводит к высвобождению кобаламина, который затем соединяется с (устойчивым к трипсину) внутренним фактором (IF). В концевой части подвздошной кишки слизистая оболочка имеет высокоспецифичные рецепторы для комплекса кобаламин-IF. ТС II связывается с этими рецепторами и абсорбируется путем рецептор-опосредованного эндоцитоза, при условии, что pH > 5,6, и при доступности ионов Ca2+ (А2). Плотность рецепторов, а поэтому и скорость всасывания увеличиваются во время беременности. Кобаламин связывается с TCI, II и III в плазме крови (АЗ). ТС II в основном распределяет кобаламин во все клетки, претерпевающие деление (рецепторы ТС II, эндоцитоз). ТС III (из гранулоцитов) транспортирует избыток кобаламина и нежелательные производные кобаламина в печень (рецепторы ТС III), где они либо хранятся, либо выводятся в составе желчи. Время полужизни ТС I, который служит кратковременным депо кобаламина в плазме крови около 10 суток.
Вегетарианская диета или нарушения усвоения кобаламина могут привести к серьезным симптомам дефицита, например пернициозной анемии (= дефицит В-12-фолата) и повреждению спинного мозга (фуникулярный миелоз). Требуются годы для развития этих симптомов, поскольку организм имеет резерв, в 1000 раз превышающий ежедневные потребности (1 мкг).
Фолиевая кислота/фолат (= птероилглютаминовая кислота). N5, N10-метилентетрагидрофолат, метаболически активная форма фолиевой кислоты (ежедневная потребность составляет 0,1-0,2 мг), требуется для синтеза ДНК (образование дезокситимидилата из дезоксиуридилата). Фолиевая кислота из пищи обычно содержит до семи глутаминовых остатков (у-связанная пептидная цепь: Pte-Glu7) вместо птероилглютаминовой кислоты [Pte-Glu1). Поскольку только Pte-Glu1 может абсорбироваться из просвета проксимальной части двенадцатиперстной кишки (Б), полиглутаминовая цепь фолиевой кислоты должна быть укорочена перед усвоением. Это осуществляется ферментом птероилглютамат-гидролазой, локализованной в мембране просвета энтероцитов. Абсорбция Pte-Glu-1 (в обмен на 0Н~) осуществляется специфическим активным транспортером. В клетках слизистой Pte-Glu1 распадается с образованием N5-метилтетрагидрофолата (5ме-Н4-фолата) и других метаболитов. Если эти метаболиты уже присутствуют в проглоченной пище, то они всасываются из просвета кишечника при помощи упомянутого выше механизма. (Такой же механизм действия цитостатического лекарственного препарата метотрексата (подавляющего деление клеток).) Метилкобаламин требуется для превращения 5-Ме-H4-фолата в тетрагидрофолат (см. ранее). Организм имеет в виде запасов около 7 мг фолиевой кислоты, что достаточно на несколько месяцев (ср. дефицит фолиевой кислоты).
Другие водорастворимые витамины, а именно В1 (тиамин), В2 (рибофлавин), С (аскорбиновая кислота) и Н (биотин, ниацин (= никотиновая кислота)), абсорбируются при помощи Na+-симпорт-переносчиков (В). Витамин С всасывается из подвздошной кишки, тогда как витамины B1, B2 и Н — из двенадцатиперстной. Витамины группы B6 (пиридоксаль, пиридоксин, пиридоксамин), вероятнее всего, абсорбируются пассивно.
Жирорастворимые витамины А (ретинол), D3 (холекальциферол), Е (токоферол), K1 (филлохинон) и K2 (менахинон) для усвоения должны быть включены в мицеллы (см. переваривание липидов). Механизм усвоения еще неизвестен, хотя и установлено, что имеет место частичное насыщение и процесс является энергозависимым. Жирорастворимые витамины для транспорта в плазму крови включаются в хиломикроны и ЛПОНП.
Читайте также
- Пищеварительная система
- Строение пищеварительной системы
- Физиология питания
- Физиология органов пищеварения
- Желудочный сок
- Физиология поджелудочной железы
- Физиология печени
- Переваривание и усвоение жиров
- Переваривание и усвоение белков
- Переваривание и усвоение углеводов
- Усвоение воды и минеральных веществ
