Усвоение воды и минеральных веществ

Усвоение воды и минеральных веществ

А. Всасывание воды и электролитов в кишечнике

В среднем потребление воды (в виде напитков и пищи) составляет примерно 1,5 л в сутки. Дополнительно 7 л жидкости секретирует желудочно-кишечный тракт (слюна, желудочный сок, желчь, панкреатический сок и кишечные секреты), а с фекалиями выводится только 0,1 л. Следовательно, при пищеварении должно всасываться по крайней мере 8,4 л воды в сутки. Всасывание воды происходит в основном в двенадцатиперстной и подвздошной кишке и только очень небольшие количества в прямой кишке (А). Вода проходит через кишечный эпителий при помощи осмоса. Когда в кишечнике происходит усвоение растворенных веществ (Na⁺, Cl- и т. д.), вода следует за ними (Б). (Стул содержит лишь незначительные количества Na⁺, Cl и воды.) И напротив, секреция веществ в просвет или переваривание неабсорбируемых веществ ведет к притоку воды в просвет кишечника. Таким образом, слабовсасываемые вещества ведут себя как слабительные (например, сульфаты, сорбитол, полиэтиленгликоль).

Б. Всасывание Na⁺ и Н20 в кишечнике (модель)

Усвоение воды в основном стимулируется абсорбцией Na⁺, Сl^- и органических веществ (Б). Концентрация Na⁺ и Сl^- в просвете постепенно понижается от двенадцатиперстной кишки к прямой. Если взять Na⁺, то его концентрация в двенадцатиперстной кишке составляет примерно 145 ммоль/л, в подвздошной -125 ммоль/л и только 40 ммоль/л - в прямой (В). Na⁺ абсорбируется по различным механизмам, но во всех перечисленных отделах кишечника (Б, Г) в основном с помощью Na⁺-K+-ATФaзы базолатеральной мембраны.

• Симпорт Na⁺ и органических веществ: Na⁺ пассивно входит в клетки двенадцатиперстной и тощей кишки при помощи симпорт-переносчиков, которые активно котранспортируют глюкозу, аминокислоты, фосфаты и другие вещества (вторичный активный транспорт, Г1). Поскольку это электрогенный транспортный механизм, проведение Сl^- из просвета наружу осуществляет люмен-отрицательный трансэпителиальный потенциал (ЛОТП) (Г2).

• Параллельный транспорт Na⁺ и Сl^-. Ионы Na⁺ в просвете подвздошной кишки обмениваются на ионы Н+ (ГЗ), тогда как ионы Сl^- обмениваются на ионы НСО₃ (Г4). Ионы Н+ соединяются с ионами НСО₃ с образованием H2O и СО2, которые диффундируют из просвета кишечника. По такому электронейтральному транспортному механизму, обусловленному осмосом, абсорбируется большая часть Na⁺, Сl^- и Н2О.

• Диффузия Na⁺. В основном Na⁺ в прямой кишке абсорбируется через люменальные Na⁺-каналы (Г5). Этот транспорт Na⁺ является электрогенным и альдостерон-зависимым. Связанный с ним люмен-отрицательный трансзпителиальный потенциал (ЛОТП, см. ранее) либо ведет к секреции К⁺, либо проводит ионы Сl^- из просвета кишечника (Г2).

В. Na⁺- и К⁺-обмен в подвздошной кишке Г. Всасывание Na⁺ и Сl^- в кишечнике

Механизм секреции ионов Сl^- в эпителиальных клетках (в основном в либеркюновых криптах) аналогичен таковому в ацинии слюнных желез. Приток Сl^- в просвет кишечника и связанный с ним отток Na⁺ и воды стимулируется при помощи цАМФ и регулируется нейронами и гормонами, такими как ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) и простагландины. Физиологическое значение этой формы секреции Н2О может состоять в разбавлении вязкого химуса или в обеспечении рециркуляции воды (крипты → просвет → ворсинки → крипты) для обеспечения абсорбции плохо растворимых веществ.

Холерный токсин ингибирует ГТФазу Gs-белков, таким образом поддерживая максимальную концентрацию цАМФ и, следовательно, заметное увеличение секреции Cl. В ответ большие количества воды и Na⁺ секретируются в просвет кишечника, и это может вести к сильной диарее (до 1 л в час).

Дополнительно к HCO3 из панкреатического сока, НСО₃ также секретируется в просвет тонкого и толстого кишечника (А). Ионы К⁺ секретируются (аль-достеронзависимый механизм) клетками крипт толстой кишки (концентрация К⁺ в просвете составляет примерно 90 ммоль/л) и реабсорбируются при помощи Н+-К⁺ насоса поверхности эпителия (сходно с механизмом в желудке). Соотношение секреция/абсорбция К⁺ (альдостеронзависимые процессы) определяет количество выводимого К⁺ (А). Диарея приводит к потерям К⁺ и НСО₃ (гипокалиемия и метаболический ацидоз).

Ca2+. Со стулом выводится треть потребляемого с пищей Са²⁺. Са²⁺ всасывается в верхней части тонкого кишечника (А) при помощи внутриклеточного кальцийсвязывающего белка (СаВР). Кальцитриол увеличивает синтез СаВР, таким образом увеличивая абсорбцию Са²⁺. Дефицит витамина D или веществ, которые образуют нерастворимые в воде комплексы с Са²⁺ (фитин, оксалат, жирные кислоты), снижает всасывание Са²⁺. Мg2+ абсорбируется по похожим механизмам, а железо (Fe) -по другому.

Читайте также

• Пищеварительная система
• Строение пищеварительной системы
• Физиология питания
• Физиология органов пищеварения
• Желудочный сок
• Физиология поджелудочной железы
• Физиология печени
• Переваривание и усвоение жиров
• Переваривание и усвоение белков
• Переваривание и усвоение углеводов
• Усвоение витаминов
• Гомеостаз жидкостей организма
• Водный баланс