Аэробная выносливость и работоспособность

Аэробная выносливость

Аэробная выносливость - это способность выполнять аэробную нагрузку (работу невысокой мощности) в течение длительного времени и противостоять утомлению. В более конкретном смысле, аэробная выносливость определяется лактатным порогом. Чем выше лакататный или аэробный порог, тем больше аэробная выносливость.

Аэробный порог — это точка пика аэробных возможностей организма, при достижении которой начинают работать анаэробные «энергетические каналы» с образованием молочной кислоты. Он наступает при достижении примерно 65% от максимальной частоты сердечных сокращений, это примерно на 40 ударов ниже анаэробного порога.

В процессе энергообеспечения аэробная система организма использует кислород для превращения углеводов в источники энергии. При длительных занятиях в этот процесс включаются также жиры и, частично, белки.

Аэробная выносливость делится на типы:

• Короткая — от 2 до 8 минут;
• Средняя — от 8 до 30 минут;
• Длинная — от 30 и более.

Аэробная выносливость тренируются с использованием непрерывного и интервального тренинга.

• Непрерывный тренинг помогает в улучшении максимального потребления кислорода (VО_2max);
• Интервальный тренинг необходим для улучшения мышечной деятельности сердца.

Основная статья по тренировке аэробной выносливости: Программа тренировок по бегу

Характеристики ключевых упражнений для развития основных двигательных способностей (по Fox и Mathews, 1981; Viru, 1995; редакция автора)

Качество-мишень	Интервал нагрузки	Соотношение работы и отдыха	Интенсивность	Количество повторений	Количество серий	Лактат крови, ЧСС
Максимальная скорость	7-15 с	1: 10	Макси мальная	5-8	2-5	-
Анаэробная гликолитическая мощность	30-50 с	1: (4-5)	Субмакси мальная	4-6	2-4	> 8 1 > 180
Анаэробная гликолитическая выносливость	1-1,5 мин	1:3	Высокая	8-12	1-3	Максимальный > 8 > 180
Аэробная мощность	1-2 мин	1: (1-0,5)	Выше средней	5-8	1-3	4-8 160-180
Аэробная выносливость	1-8 мин	1: 0,3	Средняя	4-16	1-3	2,5-4 (5) 140-160
Восстановление, окисление жиров	20-90 мин	-	Низкая	1-3	-	1-2,5 100-140

Силовые тренировки для развития аэробной выносливости

Источник: «Программы тренировок», научное изд.
Автор: профессор, доктор наук Тудор Бомпа, 2016 г.

Во многих подобных видах спорта, таких как бег или лыжные гонки, усилие фазы полета (отталкивание от земли для продвижения тела вперед) является важным элементом для достижения хороших результатов. Аналогичное рассуждение справедливо также и для силы, обеспечивающей движение в воде за счет работы рук при плавании; силы, прилагаемой к педали во время шоссейных велогонок; и силы, с которой весло проходит через воду при академической гребле, гребле на байдарках и каноэ. Таким образом, недостаточно полагаться лишь на специальную тренировку для улучшения результатов от года к году. Добиться улучшения скоростных характеристик можно лишь в результате приложения большей силы, противостоящей сопротивлению (которое выражается, например, в виде гравитации, снега, рельефа местности или воды).

Для того чтобы оценить важность силовой тренировки, предлагаем рассмотреть небольшой пример, связанный с бегом. в таблице 1 показана периодизация силовой тренировки, необходимой для улучшения фазы полета и, как следствие, средней скорости бега. Для улучшения толчка спортсмену необходимо увеличить усилие, прилагаемое к земле. Данное увеличение возможно только в том случае, если спортсмен использует максимальную силу, как показано в таблице 1.

Таблица 1. Предлагаемый годовой план для видов спорта на выносливость с одним пиком формы (одним основным соревновательным этапом)

Макроцикл	1	2	3		4	5	6		7	8	9	10	11	12
Этап тренировки	Подг.		П	Подг.						Соревн.				П
Периодизация развития силы	АА	МС (60-70% повт. макс.)		МС (7—80% повт. макс.), ДМВ				Подд: МС (70-80% повт. макс.), ДМВ		Подд: МС (70-80% повт. макс.), ДМВ				АА
Периодизация развития выносливости (зоны тренировки энергетических систем)	5,4		5	4, 5, 3				3,4, 2, 5,6		3, 4, 2, 6				5

Условные обозначения: АА - анатомическая адаптация, соревн. - соревновательный этап, подд. - этап поддержки, ДМВ - долгосрочная мышечная выносливость, МС - максимальная сила, подг. - подготовительный этап и П - переходный этап.

Спортсмен может добиться указанного результата за счет четырех простых упражнений: полуприседа, обратной гиперэкстензии, подъема коленей и подъема на носки. Данные упражнения укрепляют основные мышечные группы (включая квадрицепсы и приводящие мышцы, которые в наибольшей степени задействуются при контакте с землей, а также ягодичные мышцы, мышцы задней поверхности бедра, икроножные мышцы и камбаловидные мышцы, которые в наибольшей степени задействуются в фазе полета) и адаптируют подвздошно-поясничную группу мышц для непрерывного и высокого поднятия коленей во время бега. Результатом является «отложенное стимулирование менее эффективных волокон типа II, улучшенная нервно-мышечная эффективность, трансформация быстро сокращающихся волокон типа Пхв в обладающие большей устойчивостью к утомлению волокна типа Па или усиление жесткости мышц и волокон», что обеспечивает увеличение скорости бега.

В забегах на длинные дистанции требуется гораздо больше, нежели просто улучшение силовых характеристик шага за счет использования элементов максимальной силы. Спортсмены должны обратить подобное улучшение в долгосрочную выносливость мышц таким образом, чтобы аналогичная сила прилагалась на протяжении всего забега. Соответственно, желаемым положительным эффектом является не скорость на начальном этапе, а увеличение средней скорости на протяжении всего забега. Предположим, что задействование большего количества мышечных волокон во время фазы полета повышает длину шага на 1 сантиметр. При условии, что спортсмен пробегает 50 000 шагов во время марафона, общая экономия за один забег составляет 500 метров. В зависимости от темпа спортсмена, такая разница может означать сокращение времени прохождения дистанции на полторы-две минуты!

Методы измерения аэробных возможностей

Источник:
«Спортивная энциклопедия систем жизнеобеспечения».
Редактор: Жуков А.Д. Изд.: Юнеско, 2011 год.

Напрямую оценить общее количество АТФ, ресинтезируемой за счет аэробных реакций в рабочих мышцах и даже в отдельной мышце, к сожалению, невозможно. Однако можно измерять показатель, пропорциональный количеству ресинтезируемой АТФ в аэробных реакциях.

Для косвенной оценки скорости ресинтеза АТФ во время мышечной работы используют следующие основные методы:

• прямое измерение потребления кислорода;

• непрямая калориметрия;

• ¹Н и ³¹Р магниторезонансная спектроскопия;

• позитронно-эмиссионная томография;

• инфракрасная спектрометрия.

Следует обратить внимание, что здесь отмечены лишь наиболее популярные методы, используемые для изучения энергетики во время мышечной работы.

Прямое измерение потребления кислорода. Потребление кислорода (ПК) равно произведению кровотока на артериовенозную разницу по кислороду в данной области. Локальный кровоток в исследуемой области определяют методами термодилюции, разведения метки или с помощью ультразвуковых методик. Как правило, метод Фика используют для определения ПК в отдельной рабочей мышце (например в изолированном препарате) или в отдельной области (например в тканях ноги). Это является преимуществом данного метода. Недостатки метода - это инвазивность и значительная методическая сложность проведения измерений, связанная как с процедурой катетеризации артерии и вены, так и с методическими сложностями в определении локального кровотока и напряжения газа в пробах крови. К тому же если измерения проводятся не на изолированном препарате, то следует учитывать, что анализируемая венозная кровь поступает не только от рабочей мышцы, но и от неактивных тканей, что может искажать реальные результаты. Тем не менее определение ПК по Фику активно используют в максимальных тестах при локальной работе (например при разгибании ноги в коленном суставе) и при работе большой мышечной массы (велоэргометрия).

Непрямая калориметрия (газоанализ вдыхаемого и выдыхаемого воздуха). Общее ПК пропорционально суммарному количеству АТФ, ресинтезированному за счет реакций окисления в организме. ПК рассчитывают как произведение показателя легочной вентиляции, приведенного к стандартным условиям, на разницу между долей кислорода во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. Рассчитывая дыхательный коэффициент (отношение выделяемого углекислого газа к потребленному кислороду), можно определить, какой субстрат используется в окислении. Затем, используя калорический эквивалент кислорода, можно рассчитать количество энергии, полученной организмом за счет окисления данного субстрата.

Достоинством этого метода является неинвазивность, простота в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде мышечной деятельности. Возможности использования метода существенно расширились с появлением портативных газоанализаторов. К недостаткам газоанализа следует отнести следующее. С помощью непрямой калориметрии можно оценить ПК и энерготраты только для целого организма.

Это значит, что невозможно определить, какая часть кислорода используется для обеспечения работы активных мышц, сердца, дыхательных мышц и остальных тканей. Это задача становится особенно актуальной при работе, в которой задействована небольшая мышечная масса. В этом случае потребление кислорода сердцем и дыхательными мышцами может вносить значительный вклад в величину общего потребления кислорода.

¹Н и ³¹Р магниторезонансная спектроскопия. Метод основан на измерении электромагнитного отклика ядер атомов водорода на возбуждение их определенной комбинацией электромагнитных волн в постоянном магнитном поле высокой напряженности. Метод позволяет неинвазивно оценить изменения в концентрации ионов водорода, неорганического фосфора, креатинфосфата, АТФ и дезоксимиоглобина в конкретной области исследуемой ткани. Данный метод является эталоном для оценки изменений в энергетике макроэргов как в условиях покоя, так и при физической нагрузке. При некоторых условиях изменение концентрации креатинфосфата прямо пропорционально аэробному ресинтезу АТФ. Поэтому данный метод активно используют для оценки аэробного метаболизма.

В настоящее время с помощью этого метода также выделяют сигнал, пропорциональный концентрации деоксигенированного миоглобина, и рассчитывают парциальное давление кислорода в миоплазме. Изменение парциального давления кислорода и абсолютное значение этого показателя являются характеристикой изменения соотношения доставка кислорода к митохондрии/утилизация кислорода митохондрией и критерием адекватности работы системы доставки кислорода к митохондрии. На фоне несомненных достоинств метода существенно ограничивают его применение очень большая стоимость оборудования и громоздкость прибора, а также сильное магнитное поле, создаваемое во время измерения.

Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на регистрации пары гамма-квантов, возникающих при аннигиляции позитронов. Позитроны возникают при позитронном бета-распаде радиоизотопа, входящего в состав радиофармпрепарата, который вводится в организм перед исследованием. С помощью специального сканера отслеживается распределение в организме биологически активных соединений, меченных короткоживущими радиоизотопами. Для оценки потребления кислорода тканью используют дыхание газовой смесью с меченой молекулой кислорода - [150]О₂. Потребление кислорода работающей мышцей рассчитывается как произведение концентрации кислорода в артериальной крови, коэффициента региональной экстракции и коэффициента региональной перфузии. Ограничения метода связаны с высокой стоимостью сканера и циклотрона - прибора, необходимого для производства радиоизотопов.

Инфракрасная спектрометрия. Метод основан на том, что биологическая ткань проницаема для света в области, близкой к инфракрасной. Источник и приемник света располагаются на поверхности тела на расстоянии 3-5 см. Средняя глубина проникновения света будет равна половине расстояния между ними. Рассчитать изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина в измеряемой ткани (мышце) можно, используя различные длины волн в инфракрасной области (600- 900 нм), при которых свет преимущественно поглощается оксигенированным или деоксигенированным гемоглобином и миоглобином. Поскольку концентрация гемоглобина в несколько (4-5) раз выше, чем миоглобина, то основные изменения, регистрируемые с помощью этого метода, будут связаны, прежде всего, с изменениями в оксигенации гемоглобина. Регистрируемый сигнал будет содержать информацию о суммарном изменении оксигенации всех тканей, находящихся в области измерения.

При условии постоянной линейной скорости кровотока или при отсутствии тока крови (окклюзия) изменения в концентрации деоксигенированного гемоглобина будут прямо пропорциональны изменениям в ПК в измеряемой области. Суммируя изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина, можно рассчитать изменения концентрации гемоглобина. Данный показатель отражает кровенаполнение измеряемой области. Метод позволяет также рассчитать общий индекс оксигенации ткани — отношение оксигенированного гемоглобина к общему, - выраженный в процентах.

К достоинствам инфракрасной спектрометрии следует отнести неинвазивность, простоту в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде двигательной активности, как в лабораторных, так и в полевых условиях, с помощью портативных приборов. Недостаток метода - интегральность оценки оксигенации тканей, находящихся в области измерения. Например, значительная кожно-жировая прослойка может сильно искажать сигнал с активной мышечной ткани.

Нагрузочные тесты для изучения аэробных возможностей

Для определения аэробных возможностей организма в лабораторных условиях используют моделирование реальной мышечной деятельности - нагрузочные тесты. Основными требованиями к этим тестам должны быть надежность, информативность и специфичность. Последнее требование является особенно важным, поскольку при выборе теста необходимо, чтобы в используемом упражнении были задействованы те же мышечные группы, что и в соревновательном движении, а также использовался паттерн движений, максимально приближенный к реальным условиям (к соревновательному движению). Например, тестировать бегуна следует при беге на тредбане, а гребца при работе на специальном гребном эргометре. Бессмысленно определять общее ПК организмом у пловца в тесте на велоэргометре (работа ногами), тогда как основные рабочие мышцы в этом виде -- это мышцы рук и туловища.

Все тесты, применяемые в физиологии мышечной деятельности, сводятся к измерению физиологических реакций в ответ на заданную или выбираемую нагрузку. В приросте любого физиологического показателя в ответ на увеличение нагрузки выделяют этап быстрого роста (0,5-2 мин), этап медленного прироста (квазиустойчивое состояние) и этап выхода показателя на истинное устойчивое состояние. При максимальных нагрузках третий этап не всегда достижим. Для того чтобы четко описать реакцию организма на ту или иную нагрузку, необходимо добиться выхода физиологических показателей на истинное устойчивое состояние или на максимальный уровень. Как правило, выход на истинное устойчивое состояние может занимать для разных показателей 5-15 мин даже при относительно небольшом (10-15% от максимальной величины) приросте нагрузки.

В идеале при тестировании необходимо определить, как изменяются те или иные физиологические показатели в ответ на нагрузки разной интенсивности вплоть до максимальной. В этом случае, чем меньше будет прирост нагрузки, тем более точная динамика изменения исследуемого показателя будет получена. Однако если дожидаться выхода показателя на истинное устойчивое состояние, то тест займет слишком много времени.

Исходя из этих соображений, предложен способ тестирования со ступенчато возрастающей нагрузкой. Данная тестовая модель позволяет оценить реакцию организма во всем диапазоне нагрузок от минимальной до максимальной аэробной нагрузки. Здесь и далее под максимальной аэробной нагрузкой (мощностью) будет пониматься максимальная мощность, достигнутая в тесте в повышающейся нагрузкой, т.е. мощность, сопоставимая с мощностью, при которой достигается максимальное потребление кислорода (МПК).

В последующем появился аналог данного теста - тест с непрерывно возрастающей нагрузкой. Оба способа задания нагрузки получили широкое распространение и являются практически общепризнанной моделью для тестирования аэробной работоспособности.

Недостатками данных моделей является наличие периода запаздывания между приростом нагрузки и приростом физиологического показателя, поскольку физиологический показатель в данном случае не успевает выйти на истинное устойчивое состояние. Поэтому результаты теста (показатель, отнесенный к мощности) будут несколько завышены относительно длительного теста с постоянной нагрузкой. Период запаздывания особенно выражен на низких нагрузках и несколько сильнее проявляется в тесте с непрерывно возрастающей нагрузкой, чем в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой.

С другой стороны, тест с непрерывно возрастающей нагрузкой имеет ряд преимуществ. Различные физиологические показатели имеют разную скорость выхода на квазиустойчивое состояние, поэтому при скачкообразном приросте нагрузки неизбежна гетерогенность: например, скорость прироста потребления кислорода в этом случае будет выше скорости прироста выделения углекислого газа. Это может искажать некоторые расчетные показатели, такие как аэробно-анаэробный переход, определяемый с помощью метода V-slope. К тому же, если в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой величина прироста мощности достаточно велика (50 Вт), то спортсмен может отказаться от работы на последней ступени, так и не выйдя на свой индивидуальный максимум. Поэтому тесты с непрерывно возрастающей нагрузкой становятся все более популярными для оценки аэробных возможностей организма.

Показатели, характеризующие аэробные возможности организма

В литературе в качестве критерия аэробной работоспособности обсуждается множество показателей, в той или иной степени связанных со спортивным результатом на дистанциях продолжительностью более 5 мин, т.е. там, где ресинтез АТФ во время работы обеспечивается преимущественно аэробными реакциями. Для проверки информативности выбранного критерия, как правило, определяют его взаимосвязь со спортивным результатом и оценивают его вклад в дисперсию. Помимо достаточной информативности, важной характеристикой для метода оценки аэробных возможностей должна быть его неинвазивность и простота использования. Поэтому в данном разделе будут рассмотрены прежде всего рутинные способы оценки аэробных возможностей. В современной литературе можно выделить следующие наиболее популярные подходы в тестировании аэробной работоспособности:

• оценка максимальных показателей, характеризующих производительность кислородотранспортной системы;

• прямая оценка максимальной мощности, при которой наблюдается квазиустойчивое состояние между продукцией и утилизацией продуктов гликолиза;

• косвенная оценка аэробно-анаэробного перехода.

Показатели, характеризующие максимальную производительность кислородотранспортной системы. Максимальные возможности кислородотранспортной системы, как правило, определяются в максимальном тесте с возрастающей нагрузкой при глобальной работе. Наиболее широко используемыми максимальными показателями являются максимальный сердечный выброс (СВ) и МПК.

Сердечный выброс (СВ) является высокоинформативным показателем, характеризующим аэробную работоспособность, поскольку он определяет доставку кислорода ко всем активным тканям (не только к рабочим мышцам). По мнению ряда авторов, максимальный СВ является ключевым фактором, определяющим аэробные возможности организма.

Максимальный СВ может быть определен как прямым методом по Фику, так и косвенно. Прямой метод является инвазивным и поэтому не может стать рутинным. Из неинвазивных методов наиболее надежным (сравнение с прямым методом г=0,9-0,98) зарекомендовал себя метод вдыхания газовой смеси, содержащей растворимый и малорастворимый (биологически инертный) газы. Процедура тестирования - дыхание газовой смесью (6-25 дыхательных циклов), которое может быть организовано как по типу возвратного дыхания, так и по типу дыхания в открытом контуре (выдох в атмосферу). Метод основан на принципе баланса масс: скорость потребления растворимого газа (ацетилен, угарный газ), с учетом коэффициента растворимости, пропорциональна кровотоку в малом круге. В первые дыхательные циклы величина общего потребления растворимого газа зависит не только от его растворимости в крови, но и от его смешивания с альвеолярным воздухом. Поэтому для коррекции общего потребления растворимого газа используется биологически инертный газ (гелий, гексофторид серы) как маркер, характеризующий полное заполнение альвеолярного объема дыхательной газовой смесью. Широкого распространения метод не получил из-за высокой стоимости газовых масс-спектрометров - наиболее подходящих для этой методики измерительных приборов.

МПК - это интегральный показатель, характеризующий ПК всем организмом (не только рабочими мышцами), т.е. общее количество АТФ, ресинтезированное за счет окисления. МПК можно определять неинвазивно методом непрямой калориметрии (газоанализ). Благодаря широкому распространению газоанализаторов МПК стало одним из наиболее популярных критериев, характеризующих аэробные возможности организма.

Недостатками этих двух показателей (максимальный СВ и МПК) является интегративность. Известно, что при глобальной аэробной нагрузке основная доля кровотока и потребляемого кислорода приходится на рабочие и дыхательные мышцы. Причем распределение кислорода между этими двумя группами мышц зависит от нагрузки и при максимальной нагрузке составляет 75-80% и 10-15%, соответственно. При субмаксимальной работе легочная вентиляция может возрастать экспоненциально. На обеспечение работы дыхательной мускулатуры требуется энергия. Диафрагма - основная дыхательная мышца - имеет высокие окислительные возможности/потребности, поэтому энергообеспечение диафрагмы идет преимущественно по аэробному пути. Это означает, что доля кислорода, потребляемого дыхательными мышцами, может возрастать именно в конце работы. Это предположение подтвердилось в работах, оценивающих мощность, развиваемую дыхательными мышцами во время аэробной нагрузки различной интенсивности вплоть до максимальной, и в экспериментах, где определялось ПК дыхательными мышцами при моделировании рабочего дыхательного паттерна в покое. Перераспределению кровотока от рабочих к дыхательным мышцам может способствовать метаборефлекс, возникающий при утомлении дыхательных мышц.

Нельзя также исключить возможность дополнительного перераспределения кровотока от основных рабочих мышц к мышцам, дополнительно активирующимся при максимальной нагрузке. В результате действия перечисленных факторов доля кровотока/потребленного кислорода, приходящегося на рабочие мышцы, может резко снизиться именно при околомаксимальных и максимальных аэробных нагрузках. При этом изменения в максимальном СВ и МПК не обязательно будут отражать изменения в потреблении кислорода основными рабочими мышцами. Еще одним недостатком показателей максимального СВ и МПК следует считать саму процедуру тестирования. Для того чтобы получить действительно максимальные показатели, испытуемый должен быть сильно мотивирован и настроен на максимальную работу, что возможно далеко не всегда. Данное условие накладывает дополнительные ограничения на качество проведения максимальных тестов и частоту их проведения.

Показатель максимального устойчивого состояния по лактату крови. При работе низкой интенсивности ресинтез АТФ в активных мышцах идет практически полностью за счет аэробных реакций. Конечными продуктами окисления являются углекислый газ и вода. Углекислый газ диффундирует в кровь, связывается с гемоглобином и удаляется из организма через легкие. Начиная с какой-то мощности, ресинтез АТФ обеспечивается не только за счет окисления, но и за счет гликолиза. Продукт гликолиза -пируват и водород. Пируват под действием фермента пируватдегидрогеназы может превращаться в ацетил-КоА и вступать в цикл трикарбоновых кислот. Если в мышечном волокне высокая активность лактатдегидрогиназы мышечного типа, то пируват превращается в лактат. Если в мышечной клетке высокая активность фермента лактатдегидрогиназы сердечного типа, то лактат превращается в пируват и далее используется как субстрат для цикла трикарбоновых кислот.

Накапливающийся в цитоплазме лактат может выходить в интерстиций путем диффузии или с помощью специальных переносчиков. Из межклеточного пространства лактат попадает в соседние волокна, где может вступить в цикл трикарбоновых кислот, по крайней мере, при низкой концентрации лактата в интерстиции, т.е. при низкоинтенсивной работе, либо в кровь. С кровью лактат переносится к активным скелетным мышцам и другим тканям (например, сердце, печень, скелетные мышцы), в которых может утилизироваться. Если продукция ионов лактата и водорода (молочной кислоты) в клетке больше, чем их утилизация и удаление, то в мышечном волокне начинает возрастать концентрация лактата и падать pH. Повышение концентрации лактата способствует повышению осмотического давления внутри клетки (один из механизмов рабочей гемоконцентрации). По мнению некоторых авторов, лактат не оказывает прямого негативного влияния на сократительные возможности мышечного волокна. Однако лактат косвенно может способствовать снижению pH, влияя на Na+/H+ и Na+/Ca2+ обмен в клетке. На мышцах животных показано, что ионы лактата способны ингибировать работу кальциевых каналов и активировать АТФ-зависимые калиевые каналы в саркоплазматическом ретикулуме и клеточной мембране, что также может опосредованно влиять на сократительные способности мышечного волокна.

С другой стороны, повышение внутриклеточной концентрации ионов водорода негативно влияет на сократительные способности мышечного волокна. Как известно, при выраженном мышечном утомлении pH внутри волокна может снижаться до 6,17—6,5. Предполагается, что в этом случае ионы водорода могут влиять на процесс присоединения поперечных мостиков миозина к актину за счет снижения чувствительности тропонина к кальцию. Это приводит к снижению силы сокращения мышечного волокна, а в крайнем случае, при выраженном снижении pH, к значительной потере сократительной способности. Кроме того, снижение pH оказывает тормозное влияние на активность некоторых ферментов анаэробного метаболизма, в частности на ключевое звено гликолиза фосфофруктокиназу.

Не следует связывать утомление, возникающее при мышечной работе, только с накоплением ионов водорода и лактата. Скорее всего, развитие утомления имеет комплексную природу, обусловленную изменением концентрации различных метаболитов и ионов, изменением величины мембранных потенциалов и возбудимости. Тем не менее эти изменения прямым или косвенным образом связаны с выраженной интенсификацией гликолиза.

Косвенно степень активности мышечного гликолиза при работе большой мышечной массы можно оценить, определяя концентрацию лактата или pH крови, поскольку транспорт протонов и лактата из мышечного волокна пропорционален их образованию. Более того, между концентрацией лактата в мышечной ткани и в крови после динамических упражнений найдена достоверная связь. Оценка активности гликолиза по изменениям pH и концентрации лактата в крови дает валидные результаты только при работе большой мышечной массы. В противном случае изменения концентрации лактата в крови малы. Конечно, нельзя ставить знак равенства между концентрацией лактата в крови или pH крови и активностью гликолиза, поскольку часть лактата может утилизироваться другими тканями (печенью, сердцем и др.). Поэтому наиболее объективным методом для оценки активности гликолиза является расчет суммарного выхода лактата из клеток как произведения кровотока на вено-артериальную разницу по лактату, но это инвазивный метод, не пригодный для рутинных тестирований.

Изменения концентрации лактата и/или ионов водорода во время работы оценивают также непосредственно в интерстиции или в самом мышечном волокне, используя методы микродиализа или игольчатой биопсии и неинвазивный метод ¹Н и³¹Р магниторезонансной спектроскопии. Современная техника микродиализа позволяет оценить динамику химизма интерстиция непосредственно во время статической и динамической работы. В исследовании с параллельным измерением лактата в интерстиции и венозной крови во время теста с возрастающей нагрузкой показана сходная динамика этих показателей. Причем концентрация лактата в венозной крови во второй половине теста не отличалась от концентрации лактата в интерстиции ¹Н и ³¹Р магниторезонансная спектроскопия также позволяет оценить изменение pH непосредственно во время работы, но из-за методических ограничений измерения возможны только при локальной работе.

Если во время длительной работы (10-30 мин) постоянной мощности активность гликолиза будет низкая, то через некоторое время в мышечной клетке установится равновесие между продукцией и утилизацией метаболитов гликолиза. При большей мощности активность гликолиза возрастет, и равновесие установится на новом повышенном уровне. В какой-то момент увеличение мощности приведет к выраженному увеличению активности анаэробных реакций: продукция метаболитов будет больше их утилизации. Концентрация ионов водорода и лактата в клетке, интерстиции и крови начнет непрерывно расти при постоянной мощности работы. В конечном итоге pH клетки упадет до предельно низких значений, сократительные возможности мышцы снизятся, и человек будет вынужден отказаться от продолжения работы (поддержания заданного уровня мощности).

Данные рассуждения нашли подтверждение в экспериментах с участием человека, когда измеряли лактат и/или pH крови при работе с постоянной нагрузкой. Концентрация лактата в ответ на начало нагрузки меняется быстро в течение первых 1-4 минут. Затем наблюдается медленный выход показателя на плато. Большинство авторов для оценки выхода этого показателя на плато используют эмпирический критерий: прирост концентрации лактата менее 0,025-0,05 ммоль/л/мин в период с 15-й по 20-ю минуту теста с постоянной нагрузкой. Та мощность, при которой наблюдается предельное устойчивое состояние между выходом в кровь и утилизацией продуктов гликолиза (выход на плато зависимости концентрации лактата от времени работы при заданной мощности), получила название максимального устойчивого состояния по лактату. Как правило, не удается идеально точно подобрать нагрузку, соответствующую мощности максимального устойчивого состояния по лактату. Поэтому выполняют две-три нагрузки с эмпирически выбранной мощностью и путем экстраполяции определяют мощность, на которой наблюдается критическая скорость прироста лактата.

Оказалось, что в среднем по популяции концентрация лактата при максимальном устойчивом состоянии составляет 4 ммоль/л. При этом могут наблюдаться достаточно широкие вариации (2-7 ммоль/л). Не удалось выявить связи между концентрацией лактата при максимальном устойчивом состоянии и уровнем тренированности. Однако выявлена четкая зависимость между мощностью, на которой проявляется максимальное устойчивое состояние по лактату, и уровнем аэробной работоспособности: чем выше тренированность человека, тем больше мощность, при которой достигается максимальное устойчивое состояние по лактату. С точки зрения подготовки спортсменов, максимальное устойчивое состояние по лактату характеризует ту предельную мощность (скорость передвижения по дистанции), которую спортсмен способен поддерживать в течение нескольких десятков минут. В данном случае не рассматриваются сверхдлинные (марафонские) дистанции, где одним из лимитирующих работоспособность факторов может выступать истощение углеводных запасов.

Показатели, косвенно оценивающие аэробно-анаэробный переход. Несмотря на явную прогностическую значимость показателя максимального устойчивого состояния по лактату, данный способ оценки аэробных возможностей имеет существенный недостаток - большую трудоемкость и нагрузоч-ность. Это накладывает серьезные ограничения на использование этого теста в качестве рутинного диагностического инструмента. Учитывая тот факт, что большинство физиологических показателей в ответ на прирост нагрузки быстро - в течение первых одной-двух минут изменяются, можно оценивать переход от «чисто» аэробного к аэробно-анаэробному метаболизму в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой с продолжительностью ступени 2-3 мин. В последующем для этих же целей стали использовать тест с непрерывно возрастающей нагрузкой со сходным градиентом нарастания нагрузки. Многие авторы пытались предложить свои критерии для идентификации мощности (потребления кислорода), при которой наблюдается аэробно-анаэробный переход. Ниже рассмотрены наиболее популярные критерии оценки аэробно-анаэробного перехода.

Как уже отмечалось, тест с повышающейся нагрузкой - это модель, позволяющая оценить весь диапазон физиологических реакций на нагрузки от минимальной до максимальной. Для обоснованной интерпретации полученных результатов необходимо представлять, что происходит в организме при изменении мощности от минимальной до максимальной. Предполагается, что во время теста с повышающейся нагрузкой мышечные волокна рекрутируются в соответствии с правилом Хеннемана. В начале теста, при минимальной мощности, активируются преимущественно мышечные волокна I типа. С увеличением мощности в работу вовлекаются более высокопороговые двигательные единицы, т.е. включаются волокна типа IIA и II В. Несмотря на то, что прямые измерения во время динамической работы в экспериментах с участием человека выполнить невозможно, имеется множество косвенных доказательств, подтверждающих правильность данного предположения. Так, во время работы на велоэргометре с постоянной нагрузкой умеренной интенсивности истощение гликогена было продемонстрировано в мышечных волокнах типа I т. vastus lateralis. При околомаксимальной аэробной работе истощение гликогена наблюдается в волокнах обоих типов. В экспериментах с истощением запаса гликогена в волокнах т. gastrocnemius medialis при произвольных сокращениях удалось обнаружить, что волокна типа IIА имеют более низкий порог активации, чем волокна типа IIB.

Медленно сокращающиеся мышечные волокна I типа характеризуются высокой объемной плотностью митохондрий и активностью окислительных ферментов, большим количеством липидных включений. В этих волокнах идут преимущественно аэробные реакции, субстратами которых являются мышечный гликоген, глюкоза крови, а также внутримышечные и приносимые липиды. Во время работы с низкой мощностью в качестве основного энергетического субстрата используются липиды, что подтверждается предельно низкими значениями дыхательного коэффициента (0,7-0,8). Во время теста с повышающейся нагрузкой в диапазоне низких мощностей при увеличении мощности концентрация лактата крови не изменяется и находится на минимальном уровне -0,5-2 ммоль/л. Как уже упоминалось выше, концентрация лактата в крови и даже показатель суммарного выхода лактата из мышцы зависят не только от активности гликолиза, поэтому отсутствие прироста концентрации лактата в крови при увеличении мощности не означает, что скорость гликолиза не изменяется. В тесте с возрастающей нагрузкой в «красной» мышце собаки в условиях in situ показано, что в начальный период теста внутримышечная концентрация лактата медленно растет пропорционально мощности. При этом концентрация лактата в артериальной крови и суммарная продукция лактата остаются неизменными. Легочная вентиляция на данном этапе теста возрастает линейно с увеличением мощности.

При дальнейшем увеличении мощности происходит постепенное вовлечение в работу более высокопороговых двигательных единиц: наряду с мышечными волокнами типа I начинают активироваться волокна IIA и IIB. Волокна второго типа, особенно ИВ, имеют гораздо более низкие окислительные возможности. В них обнаружена низкая объемная плотность митохондрий, низкая активность окислительных ферментов и высокая активность гликолитических ферментов. Ресинтез АТФ в них идет преимущественно с помощью гликолиза. Конечными продуктами гликолиза являются ионы водорода и лактат. Поэтому при вовлечении в работу мышечных волокон типа IIА и IIB, т.е. при субмаксимальной аэробной мощности, начинается повышение концентрации ионов водорода и лактата в мышце и крови. Субстратом для гликолиза являются углеводы: гликоген и глюкоза, поэтому доля жиров, участвующих в ресинтезе АТФ, начинает снижаться. Дополнительно этому способствует ингибирование реакций бета-окисления за счет снижения pH и увеличения концентрации аце-тил-КоА. Переход к большему использованию углеводов отражается в увеличении дыхательного коэффициента до 0,85-0,95. Водородные ионы попадают в кровь, где взаимодействуют с бикарбонатными ионами. В результате этой реакции образуется неметаболический углекислый газ. Появление неметаболического углекислого газа в крови приводит к дополнительному раздражению рецепторов дыхательного центра в продолговатом мозге, которые, в свою очередь, вызывают усиленный рост легочной вентиляции. Легочная вентиляция также увеличивается по метаборефлекторно-му (эргорефлекторному) пути. Накопление в мышечном интерстиции метаболитов (в том числе и продуктов гликолиза) раздражает афференты III и IV. Это вызывает увеличение симпатической посылки к сосудам, рост АД и приводит к активации дыхательного центра.

Дальнейшее увеличение мощности приводит к активации наиболее высокопороговых двигательных единиц. Вклад гликолиза в энергообеспечение (ресинтез АТФ) становится все более значительным. В самих мышечных волокнах, мышечном интерстиции и крови происходит резкое падение pH и возрастание концентрации лактата. Бета-окисление жиров полностью ингибируется, и дыхательный коэффициент становится больше единицы, что в данном случае свидетельствует об участии в энергетике только углеводов. Резкая активация мышечного метаборефлекса (эргорефлекса) приводит к резкому увеличению легочной вентиляции. Показатели общего потребления кислорода организмом. СВ, ЧСС выходят на максимальные значения, pH в мышце снижается до предельно низких значений, что приводит к снижению сократительных возможностей и отказу от работы.

Как было показано выше, во время максимального теста с возрастающей нагрузкой некоторые физиологические параметры, такие как концентрация ионов лактата и водорода в крови и мышце, легочная вентиляция и дыхательный коэффициент, изменяются нелинейно в зависимости от мощности. Сходная динамика во время максимального теста с возрастающей нагрузкой показана для целого ряда других показателей: внутримышечного фосфокреатина, индекса мышечной оксигенации, бикарбонатов крови, концентрации глюкозы, адреналина и норадреналина в крови и АД. Некоторые исследователи во время данного теста отмечают нелинейность возрастания общего потребления кислорода, ЧСС, электромиографических показателей рабочей мышцы и механической эффективности.

Нелинейность изменения данных функций связана с активным включением в энергетику гликолиза и накоплением в тканях его метаболитов. Накопление конечных продуктов гликолиза приводит к выраженным изменениям не только внутри активного мышечного волокна, но и на уровне целой мышцы и все го организма. Многочисленными работами наглядно продемонстрировано, что при этом существенно меняется динамика широкого ряда физиологических показателей. Поэтому появилось множество работ, авторы которых пытаются не только качественно, но и количественно оценить мощность (потребление кислорода), при которой происходит «аэробно-анаэробный переход». Ниже будут описаны лишь наиболее популярные в современной литературе способы оценки аэробно-анаэробного перехода, причем последовательность описания будет отражать положение данных критериев друг относительно друга при движении по шкале мощности к максимальной мощности (максимальному потреблению кислорода), достигнутой в тесте.

Аэробный порог (АэП) — это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой наблюдается переход от «чисто» аэробного энергообеспечения к аэробно-анаэробному. Как упоминалось выше, при низкой нагрузке концентрация лактата крови, показателя, характеризующего активность гликолиза, не изменяется при возрастании мощности. В определенный момент концентрация лактата начинает расти в ответ на увеличение мощности. Критерием значимого увеличения концентрации лактата считают эмпирически выбранное значение 0,5 ммоль/л, зарегистрированное в ответ на прирост мощности в 30 Вт (или одну ступень теста со ступенчато возрастающей нагрузкой). Иногда в качестве критерия включения гликолиза используют фиксированную концентрацию лактата крови в 2 ммоль/л, как верхнюю границу нормы для концентрации лактата в покое.

Вентиляторный порог 1 (ВП1) — это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой прирост выделения углекислого газа из организма становится больше прироста потребления кислорода. Напомним, что непропорциональное увеличение продукции углекислого газа происходит из-за появления неметаболического углекислого газа в результате взаимодействия молочной кислоты и бикарбонатного буфера. Точка перегиба зависимости «выделяемый углекислый газ - потребляемый кислород» определяется с помощью метода V-slope. Метод рассчитан только на использование протокола с непрерывно возрастающей нагрузкой и определением параметров газообмена в режиме каждого дыхательного цикла (либо с минимальным усреднением за 5-15 с). Для корректного расчета тест должен продолжаться практически до отказа (-95% от максимума). Последнее замечание особенно актуально при тестировании высококвалифицированных спортсменов.

Лактатный порог (ЛП) — это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой выделяется перегиб на кривой, описывающей зависимость логарифма концентрации лактата в крови от логарифма потребления кислорода (мощности). Концентрация лактата определяется каждую минуту. Место перегиба определяется с помощью метода V-slope. Метод очень чувствителен к общему количеству измерений концентрации лактата во время теста. Недостаточное количество наблюдений на «чисто» аэробном участке может сильно исказить результат.

Порог анаэробного обмена (ПАНО) - это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой регистрируется концентрация лактата в крови, равная среднепопуляционной концентрации лактата при максимальном устойчивом состоянии по лактату - 4 ммоль/л, т. е. та максимальная мощность, при которой продукция метаболитов гликолиза равна их утилизации. Недостатком метода является то, что у конкретного человека концентрация лактата при максимальном устойчивом состоянии может сильно отличаться от среднестатистического значения, что может искажать результат теста.

Вентиляторный порог 2 (ВП2), или точка респираторной компенсации (ТРК), - это мощность (потребление кислорода) во время теста с возрастающей нагрузкой, при которой прирост легочной вентиляции становится больше прироста выделения углекислого газа организмом. Резкое увеличение легочной вентиляции в этой точке происходит из-за сильного раздражения дыхательного центра как за счет повышенной продукции углекислого газа, так и за счет резкой активации мышечного метаборефлекса (эргорефлекса). Точка перегиба зависимости «легочная вентиляция - выделяемый углекислый газ» определяется с помощью метода V-slope. Метод рассчитан только на использование протокола с непрерывно возрастающей нагрузкой и определением параметров газообмена в режиме каждого дыхательного цикла (либо с минимальным усреднением за 5—15 с). Для корректного расчета тест должен продолжаться практически до отказа (-95% от максимума). Последнее замечание особенно актуально при тестировании высококвалифицированных спортсменов.

Оказалось, что все эти параметры, характеризующие аэробно-анаэробный переход, имеют высокие коэффициенты корреляции с показателем максимального устойчивого состояния по лактату. В некоторых исследованиях были обнаружены очень высокие коэффициенты корреляции (г= -0,94-0,99) данных параметров с результатом в марафонском беге, беге на 5 и 10 км, гребле и конькобежном спорте.

В ряде работ на компактных выборках спортсменов отмечают более тесные связи со спортивным результатом показателей, характеризующих аэробно-анаэробный переход, чем показателя максимального потребления кислорода организмом. Эти наблюдения хорошо согласуются с результатами морфологических исследований. Оказалось, что показатели, характеризующие аэробноанаэробный переход, достоверно связаны с активностью цитратсинтазы и сукцинат-дегидрогеназы в мышце, со способностью мышечного гомогената окислять лактат и с процентом волокон I типа. В то же время между показателем МПК и активностью окислительных ферментов достоверная связь выявляется не всегда.

Следует отметить, что различие в уровне аэробной работоспособности между тренированными и нетренированными людьми, определяемое по ПАНО, более выражено, чем при сравнении их МПК. Например, относительное потребление кислорода на уровне ПАНО и/или относительная мощность на уровне ПАНО у спортсменов-триатлонистов в два с половиной раза выше, чем у нетренированных мужчин (табл.). Следует отметить, что увеличение потребления кислорода на уровне ПАНО в результате длительной тренировки происходит не только за счет увеличения величины максимального потребления кислорода организмом, но и за счет увеличения потребления кислорода на уровне ПАНО по отношению к МПК. Во всех группах спортсменов этот показатель составляет 87~90%, против 64% у нетренированных мужчин. У хорошо подготовленных спортсменов, тренирующих выносливость, ПАНО на пике спортивной формы может достигать 90~95% от МПК.

Средние значения и диапазоны изменения показателей, характеризующие аэробную работоспособность у различных контингентов молодых здоровых мужчин (возраст 22 (19-27) года, масса тела 70,9 (55,2-88,8) кг) и у высококвалифицированных спортсменов, тренирующих аэробные возможности (возраст 22 (19-25) года, масса тела 68,2 (60,0-74,5) кг)

Группы	Нетренированные		Физически активные	Высококвалифицированные спортсмены-триатлонисты
Уровень физической активности	Низкий	Нормальный	Высокий	Очень высокий
МПК, л/мин		2,94	3,60	4,8
	<2,6	2,6-3,3	3,3-3,9	4,0-5,5
Относительное МПК, мл/мин/кг		41	49	70
	<37	37-45	45-53	57-79
Максимальная аэробная мощность, Вт		245	319	397
	<208	208-282	282-356	355-451
Относительная максимальная аэробная мощность,Вт/кг		3,44	4,36	5,8
	<3,0	3,0-3,9	3,9-4,8	5,1-6,3
Мощность на ПАНО, Вт		147	225	332
	<109	109-186	186-264	299-368
Относительная мощность на ПАНО, Вт/кг		2,07	3,07	4,9
	<1,6	1,6-2,6	2,6-3,6	4,2-5,4
Потребление кислорода на ПАНО, л/мин		1,90	2,66	4,1
	<1,5	1,5-2,3	2,3-3,0	3,6-4,5
Относительное потребление кислорода на ПАНО, мл/мин/кг		27	36	61
	<22	22-31	31-41	51-73
Потребление кислорода на ПАНО в % от МПК		65	74	87
	<60	60-69	69-78	79-92

Подводя итог, можно сказать, что на сегодняшний день показатели аэробно-анаэробного перехода широко используются при оценке аэробных возможностей организма. К явным достоинствам этих показателей следует отнести простоту и доступность тестовых процедур для их выявления. Действительно, для определения показателей аэробно-анаэробного перехода не нужно проводить тестирование «до отказа», что является немаловажным фактором. Появление портативных газоанализаторов и лактатомеров позволило использовать тест с непрерывно возрастающей нагрузкой в полевых условиях. Это особенно важно, поскольку позволяет оценивать аэробные возможности во время специфической двигательной активности.

Спортивный результат на длинных дистанциях (работа с предельной длительностью более 5-10 мин) зависит от мощности, развиваемой на уровне аэробно-анаэробного перехода. Поэтому для ответа на вопрос, что ограничивает аэробную работоспособность, следует определить, что ограничивает увеличение мощности/ПК на уровне аэробно-анаэробного перехода, а не на уровне МПК. Теоретически увеличение мощности на уровне аэробно-анаэробного перехода может лимитироваться как недостаточной скоростью ПК мышцей, так и утомлением, развивающимся в мышце при накоплении в ней продуктов гликолиза. В работах на животных и в исследованиях с участием человека показано, что между активностью гликолиза и напряжением кислорода в цитоплазме работающей мышцы нет зависимости. Поэтому для корректной оценки факторов, лимитирующих аэробную работоспособность, необходимо одновременно оценивать как активность гликолиза, так и способность мышцы потреблять кислород, которая, в свою очередь, зависит от фактора доставки кислорода к митохондриям и его утилизации.

Скрининговые тесты для определения аэробной работоспособности

В работе с нетренированными людьми и тем более в восстановительной медицине следует избегать применения прямых методов оценки максимальных возможностей организма. В этом случае тестирование общей работоспособности организма может осуществляться с использованием педагогических тестов, таких как тест Купера: беговая работа, выполненная за 12 мин (время выбрано эмпирически), или время преодоления 1,5 миль. Более надежным способом проверки функционального состояния организма является исследование реакции сердечно-сосудистой системы на физические нагрузки. Можно по выбору (в зависимости от контингента занимающихся) проводить следующие пробы: оценивать реакцию организма (по ЧСС) на стандартную динамическую нагрузку, например, 20 приседаний за 30 с, бег на месте в течение 3 мин в темпе 140—180 шагов в 1 мин (для занимающихся оздоровительным бегом), или проводить более комплексную оценку с помощью трехэтапной функциональной пробы Летунова: 20 приседаний за 30 с, бег на месте в течение 15 с в максимальном темпе (имитация скоростного бега), бег на месте в течение 3 мин в темпе 140—180 шагов в 1 мин (для оценки выносливости). Для оценки общей работоспособности в физической культуре также широко используются: Гарвардский степ-тест - оценка характера восстановления ЧСС после дозированной нагрузки (ритмическое поднятие собственного веса на фиксированную высоту в течение 5 мин) и тест Новакки со ступенчато повышающейся нагрузкой, нормированной на вес тестируемого.

Пожалуй, самым популярным является тест PWC170. В связи с описанием этого теста следует сделать следующее разъяснение. Имеются два пути определения физической работоспособности по реакции ЧСС на физическую нагрузку: а) посредством оценки ЧСС при выполнении испытуемым стандартной мышечной работы, как это делается в перечисленных тестах; б) посредством нахождения мощности нагрузки, при которой ЧСС увеличивается до некоторого стандартного уровня. Второй принцип лежит в основе определения физической работоспособности по тесту PWC170. Выбор ЧСС, равной 170 уд./мин, определяется тем, что начиная от легкой нагрузки в среднем по популяции ЧСС увеличивается линейно с мощностью вплоть до 170 уд./мин. Поэтому используя две различные нагрузки в диапазоне от легкой до умеренной можно рассчитать мощность, при которой ЧСС была бы равна 170 уд./мин.

Определение и оценка аэробной физической работоспособности

Источник:
Учебное пособие для ВУЗов «Спортивная физиология».
Автор: И.И. Земцова Изд.: Олимпийская лит-ра, 2010 год.

Для оценки аэробной мощности и емкости в процессе контроля выносливости спортсменов используют такие функциональные, морфологические и метаболические показатели (Вилмор, Косттл, 2003; Белоцерковский, 2005; Мищенко B.C., 1990):

• VO₂max. Этот показатель характеризует скорость максимального потребления кислорода и используется для оценки мощности аэробного процесса (приложение 8). Регистрируют абсолютные показатели (л-мин^-1), прямо зависящие от массы тела спортсмена, и относительные (мл-мин^-1-кг1), находящиеся в обратной зависимости от массы тела. Спортсмены высокого класса имеют высокие значения VO₂max: абсолютные значения у мужчин могут достигать 6—7 л, относительные — 85—95 л-мин^-1, у женщин — соответственно 4,0—4,5 л-мин^-1 (72 мл-мин^-1-кг^-1).

Приложение 8 — VO₂max у лиц разного пола и возраста

Возраст, лет	Уровень развития аэробных возможностей
	Низкий		Средний		Высокий
	Мужчины	Женщины	Мужчины	Женщины	Мужчины	Женщины
20—29	3,1—3,69	2,0—2,49	3,7—3,99	2,5— 2,79	4,0	2,8
30—39	2,8—3,39	1,9— 2,39	3,4—3,68	2,4—2,69	3,7	2,7
40—49	2,5—3,09	1,8—2,29	3,1—3,39	2,3—2,39	3,4	2,6
50—59	2,2—2,79	1,7—2,2	2,8—3,09	2,2—2,3	3,1	2,5
60—69	1,9—2,49	1,6—2,1	2,5—2,79	2,1—2,2	2,8	2,4

• Время достижения VO₂max для показателей данной работы отражает способность к быстрой мобилизации возможностей аэробного процесса. Спортсмены высокого класса, особенно те, которые специализируются в беге на дистанциях 400, 800 и 1500 м, способны достигать предельных значений показателя уже спустя 30—40 с после начала работы.

• Максимальная легочная вентиляция (МЛВ, л мин^-1) используется для оценки мощности системы внешнего дыхания. Предельные показатели регистрируются в условиях произвольной вентиляции. У спортсменов высокого класса регистрируются очень высокие величины: до 190—200 л-мин^-1 и более — у мужчин, до 130—140 л-мин^-1 и более — у женщин.

• Время удержания максимальных для данной работы величин ЛВ используется для оценки емкости аэробного процесса энергообеспечения. ЛВ на уровне 80 % максимальной спортсмены высокой квалификации способны поддерживать в течение 10—15 мин, а ведущие стайеры — до 30—40 мин и более. О повышении эффективности ЛВ судят по вентиляционному эквиваленту O₂, то есть по объему ЛВ на 1 л потребляемого кислорода. У хорошо тренированных спортсменов наблюдается тенденция к снижению количества вентилируемого воздуха при одинаковом потреблении кислорода.

• Порог анаэробного обмена (ПАНО) оценивается по величине потребления

O₂ при постоянном уровне лактата в крови (4 ммоль-л-1) или в процентах VO2mах.

У нетренированных лиц ПАНО находится приблизительно на уровне 50—55 % \/O₂mах, а у спортсменов высокого класса может достигать 85—90 % VO₂max.

• Длительность работы на уровне ПАНО является показателем емкости аэробного процесса энергообеспечения. У спортсменов высокого класса этот показатель может достигать 1,5—2 ч.

• СО используют для оценки мощности системы центральной гемодинамики и определяют количеством крови, вытолкнутой желудочком сердца во время каждого сокращения. В условиях покоя у спортсменов высокой квалификации он составляет 100—110 мл, а во время выполнения максимальной работы — 200—220 мл.

• Сердечный выброс (л-мин^-1) определяет объем крови, поступающей в сосудистую систему за 1 мин. В состоянии покоя этот показатель составляет 4,5— 5,5 л-мин^-1, а во время предельных нагрузок может возрасти до 40—45 л-мин^-1.

• ЧСС за 1 мин у бегунов-стайеров в состоянии покоя может составлять 40 и даже 30 уд-мин^-1, а при предельных нагрузках достигать 210—230 и даже 250 уд-мин^-1.

• Время удержания ЧССмакс отражает емкость аэробного механизма. Спортсмены высокой квалификации способны в течение 2—3 ч работать при ЧСС 180—200 удмин^-1.

• Артерио-венозная разница кислорода — важный показатель утилизации кислорода работающими мышцами. У выдающихся бегунов на длинные дистанции отмечается разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови, достигающая 18—19 %.

• Мышечный кровоток у спортсменов во время физических нагрузок изменяется: 85—90 % крови сердечного выброса направляется к функционирующим мышцам.

• Капилляризация мышечных волокон отражает аэробную продуктивность мышц. В результате спортивной тренировки увеличивается количество капилляров на 1 мм поперечного сечения мышечных волокон. В среднем их у спортсменов — 400—450. У квалифицированных спортсменов (мужчины) мышечное волокно может окружаться 5—6 капиллярами, а у женщин — 4—5.

• Композиция и структурные особенности мышечных волокон определяют способность к проявлению выносливости. Повышенное содержание МС волокон отражает предпосылки для выносливости во время работы аэробной направленности, БСа- и БСб-волокон — к выносливости во время работы анаэробного характера (Ключевые биологические факторы..., 1996; Алексанянц, 2003; Козлов, Гладышева, 1997).

Возрастет количество митохондрий, их размеры и поверхность митохондриальных крист соответственно на 15—25, 35—45 и 65—75 %.

Количество мышечного гликогена свидетельствует о способности мышц выполнять длительную работу и является одним из важных показателей емкости аэробного процесса. Под влиянием спортивной тренировки количество гликогена в мышцах может возрастать на 50—60 % и более.

Экономичность использования энергетического потенциала оценивают по таким показателям:

• Механическая эффективность работы определяется как отношение количества энергии, необходимой для выполнения работы, к реально затраченной на ее выполнение. При условиях стандартных нагрузок механическая эффективность работы у квалифицированных спортсменов колеблется в пределах 25—27 %.

• Кислородная стоимость работы оценивается по количеству кислорода, затраченного на единицу работы (O₂Вт^-1). У спортсменов высокого класса этот показатель на 40—60 % выше, чем у нетренированных лиц.

• Гeмодинамический эквивалент (уcл. ед.) — это отношение сердечного выброса к потреблению кислорода, оно свидетельствует об эффективности утилизации кислорода в крови. У спортсменов высокого класса этот показатель достигает 6,25—6,50 уcл. ед.

• Вентиляционный эквивалент (уcл. ед.) — это отношение ЛB к потреблению кислорода. У спортсменов высокого класса эффективность утилизации кислорода достигает 24,5 усл. ед.

• Пульсовая стоимость работы характеризуется общим количеством сокращений сердца во время выполнения стандартной нагрузки. Регистрируется суммарное количество сокращений сердца, затраченное на выполнение заданной работы, минус ЧСС покоя.

В зависимости от наличия необходимого оснащения, возможности использования стадиона предлагается несколько методов определения аэробных возможностей спортсменов (работы 13—14).

Определение физической работоспособности по тесту Купера

Оценку физической работоспособности с использованием стандартных физических нагрузок определяют по 12-минутному и 1,5-мильному тестах Купера (Орешкин, 1990; Мурза, Фттпов, 2001).

12-минутный тест состоит в преодолении как можно большего расстояния за 12 мин с использованием ходьбы или бега только в условиях стадиона. Учитывая возраст испытуемых, в зависимости от преодоленной дистанции проводят оценку физической подготовленности, используя таблицу 16.

Таблица 16 — Оценка физической подготовленности по результатам 12-минутного теста Купера

Физическая подготовленность	Возраст, лет
	До 30	30—39	40—49	50 и больше
Мужчины
Очень плохая	Менее 1, 6	Менее 1,5	Менее 1,3	Менее 1,2
Плохая	1,6—1,9	1,5—1,8	1,3—1,6	1,2—1,4
Удовлетворительная	2,0—2,4	1,85—2,15	1,7-2,1	1,5—1,8
Хорошая	2,5—2,7	2,16—2,6	, 2,2—2,4	1,85—2,3
Отличная	2,8 и более	2,65 и более	2,5 и более	2,5 и более
Женщины
Очень плохая	Менее 1,5	Менее 1,3	Менее 1,2	Менее 1,0
Плохая	1,5—1,84	1,3—1,6	1,2—1,5	1,0—1,3
Удовлетворительная	1,85—2,24	1,7—1,9	1,6—1,9	1,4—1,6
Хорошая	2,25—2,64	2,0—2,4	2,0—2,4	1,7—2,15
Отличная	2,65 и более	2,5 и более	2,4 и более	2,2 и более

• К тестированию по 12-минутному тесту Купера допускаются лишь лица, имеющие разрешение врача и прошедшие 6-недельную предварительную подготовку (занятия не менее трех раз в неделю).

По преодоленному расстоянию за 12 мин можно определить максимальное потребление кислорода, используя такие данные:

Дистанция	VO2mах, млкг-1 мин-1
Менее 1,6	Менее 25,0
1,6—1,9	25,0—33,7
2,0—2,4	33,8—42,5
2,5—2,7	42,6—51,5
2,8 и более	51,6 и более

1,5-мильный (2,4-километровый) тест целесообразно использовать для группового тестирования. Оценку теста делают, определяя время, необходимое для преодоления 1,5 мили (2,4 км), используя данные таблицы 17.

Таблица 17 — Оценка физической подготовленности мужчин разного возраста по результатам времени преодоления ими дистанции 1,5 мили (2,4 км), мин

Физическая подготовленность	Возраст, лет
	До 30	30—39	40—49	50 и больше
Очень плохая Плохая Удовлетворительная Хорошая Отличная	16,30 и более 16,30—14,31 14,20—12,01 12,00—10,16 10,15 и менее	17,30 и более 17.30—15,31 15.30—13,01 14,00—11,01 11,00 й менее	18.30    и более 18.30—16,31 16.30—14,01 14,00-—11,31 11.30    и менее	19.00    и более 19.00—17,01 17.00—14,31 14,30—12,01 12.00    и менее

Ход работы

Из числа студентов выбирают двух девушек и двух юношей разного уровня подготовленности. В условиях стадиона они выполняют 12-минутный тест Купера. Полученные данные вносят в таблицу 18 и анализируют их. По величине преодоленного расстояния определяют соответствующее значение МПК.

Таблица 18 — Результаты 12-минутного теста Купера, км

Испытуемый	Результат теста, км	Соответствующее значение V02mах, мл-кг-1-мин-1

Сравнивают данные, полученные у всех испытуемых, делают выводы.

Определение аэробной физической работоспособности (прямой метод определения VO₂max)

Оснащение: аппаратура, позволяющая давать дозированные физические нагрузки разной мощности (велоэргометр, тредбан / тредмил), газоанализатор

для определения кислорода во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе (например, «OXYCON ALPHA», Германия), секундомер.

Ход работы

Из числа студентов выбирают двух испытуемых (желательно бегунов) разной квалификации. Перед исследованием обязательно проводят инструктаж и разминку (стандартная нагрузка аэробной направленности). Потом испытуемый выполняет физические нагрузки ступенчато возрастающей мощности (от субмаксимальной величины до отказа от работы) с постепенным повышением на 20 Вт. Частота педалирования на велоэргометре — 60 оборотов-мин^-1, длительность — 3 мин. Между каждым сеансом должен быть длительный перерыв, достаточный для полного восстановления. За конечную величину принимают значение, когда потребление кислорода выходит на плато.

Полученные данные анализируют и делают выводы.

Непрямые методы определения VO₂max

Рисунок 4 — Номограмма Астранда для определения VO2max. Номограммой Астранда рекомендуют пользоваться только лицам, занимающимся оздоровительной физкультурой, но не спортсменам высокой квалификации, у которых при дозированных нагрузках ЧСС относительно низкая, и это ведет к искажению результатов

Вследствие тяжелого испытания и технической сложности описанного выше метода часто используют непрямые методы определения VO₂max. Существует несколько вариантов.

Вариант 1. Определение VO₂max по номограмме Астранда. Испытуемого предварительно взвешивают, а потом он выполняет дозированную физическую нагрузку (Евгеньева, 2001; Мурза, OminnoB, 2001).

Для дозирования нагрузки рекомендуется ступенька высотой 33 см для женщин и 40 см для мужчин. Темп восхождения 22,5 цикла мин^-1.

Для велоэргометрического исследования нагрузки выбирают такую, чтобы ЧСС на пятой (конечной) минуте нагрузки была в пределах 120—170 уд-мин^-1. Если обследование проводят с использованием степ-теста, то на номограмме сначала на шкале «степ-тест» находят точку, соответствующую массе тела испытуемого, которую соединяют горизонтально со шкалой потребления кислорода (рис. 4). На месте пересечения находят величину фактического потребления кислорода. Эту точку соединяют прямой линией с зарегистрированной в опыте ЧСС на левой шкале (ЧСС). Точка пересечения последней линии со шкалой VO₂max указывает на значение VO₂max.

В условиях использования велоэргометра вычисляют показатель VO₂max, пользуясь вместо шкалы «степ-тест» шкалой «велоэргометрическая нагрузка».

Найденную при помощи номограммы величину VO₂max корректируют, умножая на возрастной показатель:

Возраст, лет 15	25	35	40	45	50	55	60	65
Возрастной показатель 1,1	1,00	0,87	0,83	0,78	0,75	0,71	0,68	0,65

Вариант 2. Вычисление VO2max с помощью теста PWC₁₇₀. Физическую работоспособность можно оценивать с помощью теста PWC₁₇₀, предусматривающего регистрацию физической работоспособности в условиях нагрузки, сопровождаемой повышением ЧСС до 170 ударов в 1 минуту (Солодков, Сологуб, 2003; Спортивная медицина..., 2003). Физиологической предпосылкой этой пробы является линейная зависимость между мощностью работы и ЧСС в пределах 170—190 уд-мин^-1. Дальнейшее увеличение этого показателя уже не сопровождается параллельным возрастанием физической работоспособности.

Известно также, что рост физической работоспособности и адаптированности к выполнению физических упражнений сопровождается уменьшением ЧСС как в состоянии покоя, так и в условиях выполнения дозированных (немаксимапьных) физических нагрузок. Именно это позволяет, регистрируя ЧСС в условиях определенных нагрузок, делать вывод о физической работоспособности организма.

Самые достоверные результаты можно получить в условиях, когда ЧСС достигает 170 уд-мин^-1. Для этого нужно всем испытуемым давать определенную нагрузку, доводя ЧСС до 170 уд-мин^-1. Однако, такая нагрузка слишком велика, и поэтому для определения PWC₁₇₀ используют различные модификации этого метода.

Во время оценки получаемых результатов следует учитывать, что у молодых тренированных мужчин PWC₁₇₀ обычно достигает 850—1100 кгм-мин^-1 (142—184 Вт), у женщин — 450—850 кгм-мин^-1. Более информативной является относительная величина PWC₁₇₀, приходящаяся на 1 кг массы тела. У нетренированных мужчин эти величины составляют 14,4 кгм мин^-1 и 2,4 Вт-кг^-1, а у женщин — 10,2 кгм-мин^-1,1,7 Вт-кг^-1.

У спортсменов, тренирующих выносливость, показатели PWC₁₇₀ значительно выше—до 1600—1700 кгм-мин^-1,267—284 Вт, или 23,0—24,0 кгм мин^-1кг^-1, 3,8—4,0 Вт-кг^-1.

Приведем несколько модификаций метода определения PWC₁₇₀ (Детская спортивная медицина, 1991; Круцевич, 1999).

Методика упрощенного определения PWC₁₇₀. У испытуемого, сидящего в удобной позе, после нескольких минут отдыха определяют ЧСС за 1 мин (ЧСС.,). Затем он в течение 2 мин осуществляет восхождение на ступеньку для степ-теста. Темп восхождения постоянен и равен 25 циклам за 1 мин, каждый цикл состоит из 4 шагов, а заданный метрономом темп равен 100 уд-мин^-1. Сразу по окончании работы испытуемый садится, и у него подсчитывают пульс за первых 10 с восстановления. Полученную величину умножают на 6 и таким образом определяют ЧСС после работы (ЧСС2).

Мощность выполненной работы рассчитывают по формуле:

W = h*m*n*k, кгм мин^-1

где h — высота ступеньки, м; m — масса тела, кг; л — число подъемов за 1 мин; к — коэффициент, учитывающий работу, затраченную на спуск со ступеньки (среднее значение — 1,3).

Расчет PWC₁₇₀ проводят по формуле:

PWC₁₇₀ =W(170-ЧСС1)/(ЧСС2-ЧСС1) кгм мин^-1

где W мощность выполненной работы; ЧСС1 — в состоянии покоя за 1 мин; ЧСС2-за 1 мин сразу после работы.

Рисунок 5 — Графический способ определения PWC₁₇₀

Графический способ определения PWC₁₇₀. Исходя из положения, что между интенсивностью работы и ЧСС в пределах до 170—190 за 1 мин существует линейная зависимость, было предложено измерять физическую работоспособность методом экстраполяции (Детская спортивная медицина, 1991; Евгеньева, 20O₂; Булич, Муравов, 2003). Суть принципа состоит в том, что работоспособность в случае 170 сокращений сердца можно вычислить, зная ЧСС у испытуемого и мощность двух меньших физических нагрузок (рис. 5). Из рисунка видно, что при нагрузке мощностью 75 Вт, наблюдаем рост ЧСС у испытуемого до 112 уд-мин^-1, вторая нагрузка мощностью 150 Вт сопровождается повышением ЧСС до 146. Соединив две полученные точки и продлевая прямую до горизонтальной линии, идущей на уровне ЧСС, равной 170 уд-мин^-1, получаем точку пересечения, перпендикуляр из которой определяет величину физической работоспособности, которая была бы в условиях ЧСС 170 уд-мин^-1, то есть PWC₁₇₀.

Этот метод, по сравнению с прямым, удобнее, поскольку нет надобности давать нагрузку при ЧСС 170 уд-мин^-1, что является тяжелым испытанием, а можно выполнять исследование PWC₁₇₀ при более низких пульсовых режимах.

Расчет PWC₁₇₀ с помощью вычислений. Наиболее целесообразно рассчитывать PWC₁₇₀ с помощью вычислений. Для этого необходимо провести исследование и подставить полученные значения ЧСС и мощности нагрузки в формулу:

PWCI70=W1+(W2-W1) * (170-f1)/(f2-f1)

где W1 W2 — мощности первой и второй нагрузок; f1 и f2 — ЧСС в конце первой и второй нагрузок.

Методика состоит в выполнении двух нагрузок относительно небольшой мощности (длительность 5 мин с 3-минутным интервалом отдыха). В конце каждой нагрузки в течение 30 с подсчитывают ЧСС. Удваивая эти значения, получают ЧСС за 1 мин (f1 и f2).

Использование этой методики результативно, если:

• используют велоэргометрическую нагрузку, что позволяет поддерживать определенную интенсивность работы и привлекать к деятельности большие группы мышц;

• исследование проводится без предварительной разминки;

• разница между ЧСС в конце первой и второй нагрузки должна быть не менее 40;

• во время выбора мощности первой нагрузки следует учитывать специализацию спортсмена и массу его тела, используя таблицу 19;

• для оптимального выбора второй нагрузки используют таблицу 20.

В случае использования степ-теста выполненная работа за единицу времени может быть точно определена по формуле:

W=P*h*n*1,33,

где W— мощность нагрузки, кгм-мин^-1; Р— масса тела, кг; h — высота ступеньки, м; п — количество восхождений за 1 мин; 1,33 — поправочный коэффициент на физические затраты, связанные со спуском со ступеньки, которые составляют 1/3 затрат на восхождение.

Таблица 19 — Мощность первой нагрузки (W1) для определения PWС170 у спортсменов различной специализации (кгм мин^-1 Вт^-1 )

Группа видов спорта	Масса тела, кг
	55—59	60—64	65—69	70—74	75—79	10—84	85 а более
Скоростно-силовые и сложнокоординационные	300/50	400/67	500/83	500/83	500/83	600/100	600/100
Игровые и единоборства	300/50	400/67	500/83	600/100	700/117	800/133	800/133
На выносливость	500/83	600/100	700/117	800/133	900/150	900/150	1000/167

Таблица 20 — Мощность второй нагрузки (W2) для определения PWC₁₇₀ (кгм мин^-1 Вт^-1 )

Мощность W2 кгм-мин-1-Вт-1	ЧСС во время W, уд-мин 1
	90—99	100-109	110—119	120—129
300/50	1000/167	850/142	700/117	600/100
400/67	1200/200	1000/167	800/133	700/117
500/83	1400/233	1200/200	1000/167	850/142
600/100	1600/267	1400/233	1200/200	1000/167
700/117	1800/300	1600/267	1400/233	1200/200
800/113	1900/317	1700/283	1500/250	1300/217
900/115	2000/333	1800/300	1600/267	1400/233

Определив одним из предложенных методов значения PWC₁₇₀ (кгм мин^-1), можно определить значение VO₂max по формулам:

VO₂max = 2,2 *PWC₁₇₀ +1070, мл-мин^-1 (для представителей циклических видов спорта)

VO₂max = 1,7*PWC₁₇₀ + 1240, мл мин^-1 (для представителей скоростно-силовых видов спорта)

Полученные результаты сравнивают с данными таблицы 21. Следует учитывать, что у спортсменов (особенно тренированных на выносливость) VO₂max гораздо выше и может достигать 90 мл мин^-1кг^-1 и более.

Таблица 21 — Значение VO2max и его оценка у нетренированных здоровых людей

Пол	Возраст, лет	V02max, млмин-1кг1
		Очень высокое	Высокое	Среднее	Низкое	Очень низкое
Мужчины	<25	>55	49—54	39—48	33—38	<33
	25—-34	>52	45—52	38-44	32—37	<32
	35—44	> 50	43—50	36—42	30—35	<30
	45—54	>47	40—47	32—39	27—31	<27
	55—64	>45	37-45	29—36	23—28	<23
	>64	>43	33—43	27—32	20—26	<23
Женщины	<20	>44	38—44	31—37	24—30	<24
	20—29	<41	36—41	30—35	23—29	<23
	30—39	<39	35—39	28—34	22—27	<22
	40—49	<36	31—36	25—30	20—24	<20
	50—59	<34	29—34	23—38	18—22	<18
	>59	32	27—32	21—26	16—20	<16

Делают выводы об уровне функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем испытуемых.

Читайте также

• Физическая работоспособность
• Анаэробные тренировки
• Кислородный долг
• Аэробная производительность
• Аэробная производительность детей и подростков
• Кислородный эквивалент работы
• Эргогенные средства